Vous avez fait tourner une caméra sur une crête pendant trois semaines sans jamais photographier de lynx. N'y a-t-il pas de lynx, ou l'avez-vous simplement manqué ?
Cette question est tout l'enjeu, et la plupart des analyses la tranchent mal en supposant que la réponse est évidente. Elle ne l'est pas. Un relevé de détection vide sur un site occupé n'est pas un défaut ; c'est le résultat attendu d'un fait simple — votre caméra ne capte pas tout ce qui passe devant, et un animal qui parcourt un domaine vital bien plus vaste que le champ de vision de votre caméra passera l'essentiel de son temps là où votre caméra ne regarde pas. Traitez ce vide comme une véritable absence et vous avez intégré une erreur dans tout ce qui suit : votre carte de répartition, votre modèle d'habitat, votre conclusion « l'espèce a disparu de ce bassin versant ». Le nom courtois et précis de ce type de relevé n'est pas « absence ». Les notes sur l'occupation de Gary White le disent sans détour : ce sont des données de présence/absence apparente, et « ne pas détecter une espèce n'implique pas son absence ».
La modélisation de l'occupation est le cadre conçu pour prendre cela au sérieux. Au lieu de compter les animaux, elle pose une question plus abordable — ce site est-il occupé ou non ? — et elle estime deux choses à la fois : ψ (psi), la probabilité qu'un site soit occupé, et p, la probabilité que vous détectiez l'espèce lors d'un relevé donné sachant qu'elle est présente. L'astuce qui fait fonctionner le tout est presque gênante de simplicité : relevez chaque site plus d'une fois. Si vous détectez l'espèce ne serait-ce qu'une fois, vous savez que ce site était occupé tout du long, ce qui signifie que chaque relevé vide sur ce site était un raté, non une absence — et le taux de ces ratés est exactement l'information dont vous avez besoin pour estimer p, puis corriger ψ pour tous les sites où vous n'avez rien vu du tout.
C'est un article de méthode destiné à ceux qui vont réellement la mettre en œuvre : chercheurs, gestionnaires de la faune et du gibier, et le versant sérieux de la science participative. Nous allons construire pas à pas pourquoi l'occupation naïve est biaisée, comment fonctionnent les modèles à une saison et les modèles dynamiques, ce que les hypothèses exigent vraiment de vous, où les caméras de faune font en particulier trébucher le modèle, et vers quel logiciel se tourner. C'est une proche cousine de deux autres questions — comment placer vos caméras en premier lieu et comment transformer des détections en densité animale — mais c'est une question distincte, et nous la garderons telle. Si vous cherchez la couche « conception du réseau », voyez ; si vous voulez un chiffre exprimé en animaux par km², voyez.
Pourquoi « l'occupation naïve » est la mauvaise ligne de départ
Commençons par la tentation que tout le monde ressent. Vous avez une grille de sites-caméras et un relevé pour chacun : l'espèce cible s'est-elle montrée ou non ? Le réflexe évident est d'appeler la proportion de sites où elle s'est montrée votre estimation d'occupation. C'est l'occupation naïve — et elle est biaisée vers le bas, à chaque fois, d'un montant que vous ne pouvez ni voir ni borner sans plus d'information.
Voici le mécanisme, sans mathématiques pour l'instant. Supposez qu'une espèce occupe réellement 60 de vos 100 sites. Sur les 60 sites occupés, votre caméra la détecte, disons, sur 40 d'entre eux et la manque sur les 20 autres. Votre estimation naïve est de 40/100 = 0,40. La vérité était 0,60. Vous n'avez pas mesuré l'occupation ; vous avez mesuré l'occupation multipliée par la détectabilité, les deux mêlées, et rapporté le produit comme s'il s'agissait de ce qui vous intéressait. Plus votre probabilité de détection est faible, plus l'écart est grave — et les probabilités de détection sont faibles. Dans une revue quantitative de 537 articles d'écologie, Kellner et Swihart ont constaté que, parmi les études qui l'avaient effectivement rapportée, 70 % avaient des estimations de détection par relevé inférieures à 0,5. La plupart des relevés, la plupart du temps, manquent l'espèce plus souvent qu'ils ne la captent.
Cela empire dès que vous faites quoi que ce soit d'intéressant avec les données. La démonstration classique est celle de Gu et Swihart, « Absent or undetected ? », qui a montré que lorsque votre probabilité de détecter une espèce est elle-même corrélée à une variable d'habitat — et elle l'est généralement ; les animaux sont plus faciles à photographier dans certains types de couvert que d'autres — cette corrélation s'infiltre dans vos coefficients d'habitat estimés et les biaise, dans un sens ou dans l'autre selon les signes en jeu. Dans leur illustration par piégeage de petits mammifères, l'erreur de non-détection allait de 0 % à 23 % selon les sept espèces après cinq jours d'échantillonnage. Ainsi, le modèle qui vous dit « cette espèce adore les fourrés denses » ne vous dit peut-être rien de plus que « cette espèce est plus facile à capter dans les fourrés denses ». Mêmes données, sens opposé.
Une estimation d'occupation naïve n'est pas l'occupation — c'est l'occupation multipliée par la détectabilité, rapportée comme si le second nombre valait 1.
Voilà l'argument pour faire le travail supplémentaire. Passons maintenant au travail lui-même.
Le modèle à une saison, construit à partir d'un seul site
Tout part du modèle statique, à une saison : un instantané dans le temps, pendant lequel on suppose que l'état d'occupation d'un site ne change pas. Choisissez vos sites, relevez chacun plusieurs fois dans une fenêtre assez courte pour que rien n'entre ni ne sorte, et notez ce que vous avez vu sous forme d'historique de détection — une chaîne de 1 (détecté) et de 0 (non détecté), un chiffre par relevé.
Le modèle a deux rouages. Un site est occupé avec la probabilité ψ, ou non, avec la probabilité 1−ψ. S'il est occupé, vous détectez l'espèce à chaque relevé avec la probabilité p, ou vous la manquez avec la probabilité 1−p. Et — voici l'hypothèse porteuse sur laquelle nous reviendrons — si le site est inoccupé, vous ne pouvez pas détecter l'espèce du tout. À partir de ces éléments, vous pouvez écrire la probabilité de n'importe quel historique de détection. La version détaillée du manuel MARK est la plus claire que je connaisse. Pour l'historique « 01 » (manqué au relevé un, détecté au relevé deux), la probabilité est :
ψ (1 − p₁) p₂ — le site est occupé, vous l'avez manqué la première fois, vous l'avez capté la seconde.
L'intéressant, c'est l'historique tout en zéros, « 00 ». Vous n'avez rien vu. Cela signifie-t-il que le site est vide ? Le modèle refuse de le supposer. Sa probabilité est :
ψ (1 − p₁)(1 − p₂) + (1 − ψ).
Lisez-le à voix haute, car c'est toute la philosophie en une ligne : soit le site était occupé et vous avez manqué l'espèce lors des deux relevés (le terme de gauche), soit le site n'était réellement pas occupé (le terme de droite). Le « + » est un OU logique. Un relevé vide est compatible avec les deux histoires, et le modèle maintient les deux en vie, en les pondérant par la fréquence à laquelle vous détectez l'espèce sur les sites où vous l'avez vue. C'est de là que vient la correction. Faites tourner cette vraisemblance sur l'ensemble de vos sites d'un coup et vous obtenez un ψ qui tient compte des animaux que vous n'avez pas photographiés.
Comparez cela à l'ancienne méthode — la régression logistique de la présence sur l'habitat — qui « suppose qu'une espèce était absente des sites où elle n'a pas été détectée, si bien que l'inférence est connue pour être biaisée lorsque la probabilité de détecter une espèce sur un site est inférieure à un ». La modélisation de l'occupation, c'est au fond cette unique correction appliquée honnêtement.
Sous R, c'est la fonction `occu()` du package unmarked : vous construisez un objet `unmarkedFrameOccu` à partir de votre matrice de détection et vous l'ajustez avec une double formule — une partie pour la détection, une pour l'occupation. Nous reviendrons sur le logiciel. D'abord, les données que ces modèles ingèrent, car pour les caméras de faune c'est là que se cachent les vraies décisions.

Transformer une pellicule de caméra en historique de détection
Un relevé d'oiseaux arrive déjà découpé en occasions : vous avez visité la zone humide le mardi, le jeudi et le samedi — trois relevés. Une caméra de faune ne fonctionne pas ainsi. Elle tourne en continu pendant des semaines et vous remet un tas de photos horodatées. Avant qu'un modèle d'occupation ne puisse s'en saisir, vous devez découper vous-même le déploiement en occasions distinctes, et la façon dont vous le découpez change votre réponse.
L'outil que la plupart des gens utilisent est la fonction `detectionHistory()` de camtrapR, qui prend vos enregistrements et une `occasionLength` et produit la matrice de détection/non-détection qu'attendent unmarked ou ses cousins bayésiens — et, surtout, permet de reporter l'effort réel d'activité de la caméra, de sorte qu'une station ayant tourné dix jours ne soit pas traitée comme une station en ayant tourné trente. Le choix qui relève du jugement est la longueur de l'occasion, et l'introduction de Sollmann expose clairement le compromis :
- Trop courte (disons, des occasions quotidiennes) et votre matrice se remplit de zéros. Un mur de 0 pousse l'estimation de détection vers zéro et peut faire échouer le modèle numériquement.
- Trop longue et vous jetez de l'information — quinze photographies distinctes d'un renard sur un site se réduisent à un seul « 1 », et vous avez écarté tout ce que les visites répétées étaient censées vous apprendre sur p.
- Gardez-la constante. La probabilité de détection augmente avec la longueur de l'occasion, donc si vos occasions (ou l'effort au sein de celles-ci) diffèrent, vous devez introduire la longueur d'occasion ou l'effort comme covariable de la détection, ou accepter un p biaisé.
Il existe un piège plus subtil, propre aux caméras, qu'un article de 2024 de Goldstein et collègues a chiffré : l'autocorrélation temporelle. Un animal photographié à une caméra aujourd'hui a plus de chances d'y être photographié demain — il utilise cet endroit. Les modèles d'occupation standard supposent que vos détections répétées sont indépendantes, et quand elles ne le sont pas, le modèle lit les détections agglomérées comme un taux de détection plus élevé qu'il ne l'est réellement, puis conclut que les sites sans détection sont probablement vides — biaisant l'occupation vers le bas. Leur verdict fait réfléchir : l'autocorrélation est « probablement répandue dans les données de caméras de faune et de nombreuses études antérieures d'occupation fondées sur des données de caméras de faune ont pu sous-estimer systématiquement les probabilités d'occupation ». Leurs solutions sont pratiques et méritent d'être mémorisées : testez-la avec un test d'ajustement de comptage de jonctions (join-count) ; si elle est présente, utilisez des fenêtres de détection plus larges pour absorber l'agglomération ; et n'essayez pas de la corriger en laissant des trous entre les occasions — les trous n'éliminent pas la structure temporelle et ne font que gaspiller des données.
Découpez votre déploiement de caméra en occasions trop fines et le modèle se noie dans les zéros ; trop grossières et vous jetez les détections répétées qui le font fonctionner.
La probabilité de détection n'est jamais constante — alors modélisez-la

Le tableau naïf suppose une seule probabilité de détection pour tout. La réalité, tirée de la même revue de 537 articles, est que lorsque les chercheurs ont pris la peine de tester si la détection était constante, 86 % du temps elle variait de façon significative. La météo, la saison, la position de la caméra sur ou hors sentier, l'observateur, la lune — tout cela fait bouger p. La bonne nouvelle, c'est que le cadre a été bâti pour cela : vous pouvez modéliser l'occupation ψ en fonction de covariables de site (habitat, altitude, distance à une route) et la **détection p en fonction de covariables de site et de relevé** (effort, température, saison).
Une particularité à intérioriser : parce que l'occupation est supposée fixe au sein d'une saison, les covariables que vous placez sur ψ doivent être des choses qui ne changent pas au cours de cette saison — au niveau du site, constantes dans le temps. La détection p, en revanche, peut sans problème prendre des covariables variant dans le temps, car vous la mesurez relevé par relevé.
Il y a ensuite une forme d'hétérogénéité de détection que vous ne pouvez généralement pas voir et pas mettre dans une covariable : la variation due au nombre réel d'animaux présents sur un site. Un site comptant huit renards résidents photographiera « un renard » bien plus volontiers qu'un site avec un seul individu de passage. Royle et Nichols ont transformé cette nuisance en modèle. Leur idée clé est que la variation de l'abondance induit une variation de la probabilité de détection, à travers une relation nette — la chance de détecter l'espèce sur un site vaut un moins la chance de manquer chaque individu qui s'y trouve :
pᵢ = 1 − (1 − r)^{Nᵢ}, où r est la probabilité de détection par individu et Nᵢ l'abondance locale au site i.
Plus d'animaux, détectabilité plus élevée au niveau du site. Faites tourner la relation dans l'autre sens et vous pouvez déduire une estimation grossière de l'abondance à partir de rien d'autre que des données répétées de détection/non-détection, sans jamais marquer d'individu — c'est le modèle de Royle–Nichols. La leçon plus profonde, dans les propres mots de Royle et Nichols, est qu'ignorer ce type d'hétérogénéité est « une hypothèse de fait d'abondance constante entre les sites », ce qui est rarement ce que vous voulez dire. Les travaux ultérieurs de Royle ont généralisé le point : lorsque la détection varie entre les sites occupés et que vous la laissez non modélisée, votre estimation d'occupation est biaisée vers le bas. L'hétérogénéité de détection n'est pas une note de bas de page. C'est la deuxième plus grande façon dont ces modèles tournent mal, après le fait de prétendre que la détection est parfaite tout court.
Quand l'occupation change : le modèle dynamique
Un modèle à une saison est une photographie. Parfois, il vous faut le film — l'espèce s'étend-elle vers de nouveaux territoires, ou s'éteint-elle des lieux qu'elle occupait ? C'est le modèle dynamique, multi-saisons, l'extension de 2003 de MacKenzie et collègues et une branche d'une famille de modèles qui a depuis grandi pour couvrir plusieurs états, communautés et faux positifs. Il ajoute deux paramètres qui en sont tout l'objet :
- Colonisation (γ, gamma) : la probabilité qu'un site qui était inoccupé à une saison devienne occupé à la suivante.
- Extinction locale (ε, epsilon) : la probabilité qu'un site qui était occupé devienne inoccupé.
La structure reflète le plan robuste de Pollock : vous avez des périodes primaires (les « saisons », entre lesquelles l'occupation peut changer) et, au sein de chacune, des relevés secondaires (vos visites répétées, pendant lesquelles elle ne le peut pas). Une mise en garde sur le mot « saison », car il fait trébucher les gens : en modélisation de l'occupation, il ne signifie pas hiver ou été. Comme le déclare sans détour une étude sur les carnivores, « dans le modèle d'occupation, le mot "saison" ne désigne pas nécessairement une saison géographique… il désigne simplement la période durant laquelle les données ont été collectées ». Vos saisons peuvent être trois années consécutives, ou l'été-et-l'hiver répétés sur une décennie. Le modèle se moque de la façon dont vous les appelez ; il lui importe que l'occupation soit fermée au sein de chacune et ouverte entre elles.
Deux études par caméras de faune montrent le modèle qui gagne son salaire. Dans un relevé de trois ans sur la panthère de Chine du Nord, le chat-léopard et le renard roux dans une réserve naturelle chinoise, l'équipe a utilisé un modèle dynamique pour se demander si l'occupation de chaque carnivore était stable ou changeante, et a relié la colonisation et l'extirpation à l'altitude et à la perturbation humaine — constatant une occupation assez stable, l'altitude comptant davantage que la distance aux villages ou aux routes. Elle a aussi été franche sur la tension centrale : les modèles dynamiques supposent que les sites sont fermés pendant les relevés mais « peuvent être "ouverts" entre les saisons », et cette ouverture « introduit une hétérogénéité qui… provoque un biais des estimations » que les covariables ne peuvent absorber qu'en partie.
L'exemple le plus instructif est un jeu de données de caméras de faune sur onze ans et huit espèces, provenant du nord-ouest de l'Anatolie, en Turquie. Elle l'a structuré en 11 saisons d'été et 11 saisons d'hiver — 22 périodes primaires — et a modélisé la façon dont l'usage d'un site par chaque espèce évoluait avec la saison, l'altitude et la densité humaine, le tout ajusté dans un cadre bayésien avec JAGS et en vérifiant l'ajustement par une p-value bayésienne. Son résultat était un argument net en faveur du recours au dynamique dès le départ : chaque espèce montrait une saisonnalité dans l'usage de l'habitat, mais l'intensité de celle-ci différait selon l'espèce, de sorte qu'un unique instantané annuel aurait moyenné et effacé le motif même qu'elle cherchait. Si vos animaux se déplacent au cours de l'année — et la plupart le font — un modèle statique vous ment discrètement sur une cible mouvante.
« Saison » dans un modèle d'occupation, ce n'est ni l'hiver ni l'été — c'est juste la fenêtre pendant laquelle vous décidez que l'occupation reste immobile.
Les hypothèses, et ce qu'elles vous coûtent

C'est ici que les bons praticiens se distinguent des suiveurs de recettes. Les modèles d'occupation reposent sur une courte liste d'hypothèses, et la rigueur consiste à savoir laquelle vous êtes en train de plier et ce que cela fait à votre réponse. Le chapitre MARK en dresse cinq ; le traité en forme de livre, si vous voulez chaque nuance et les preuves qui les sous-tendent, est Occupancy Estimation and Modeling de MacKenzie et collègues.
| Hypothèse | Ce qu'elle signifie | Ce qui tourne mal si vous la brisez |
|---|---|---|
| Fermeture | Le statut occupé/inoccupé d'un site ne change pas pendant les relevés d'une saison | Estimations biaisées vers le haut ; ou, si le mouvement est aléatoire, vous estimez l'usage, non l'occupation |
| Variation d'occupation modélisée | L'occupation est constante entre les sites, ou vous avez modélisé les différences par des covariables | Les estimations représentent une moyenne ; la précision est surestimée |
| Variation de détection modélisée | La détection est constante entre les sites occupés, ou modélisée par des covariables | L'hétérogénéité non modélisée biaise l'occupation vers le bas |
| Indépendance | Les historiques de détection de différents sites sont indépendants | Occupation à peu près non biaisée, mais intervalles de confiance trop étroits |
| Aucun faux positif | L'espèce n'est jamais enregistrée là où elle est réellement absente | Occupation biaisée vers le haut ; colonisation et extinction faussées |
Trois d'entre elles méritent un examen plus attentif pour quiconque travaille avec des caméras.
La fermeture, et le repli honnête vers l'« usage ». Une caméra surveille quelques mètres carrés de sentier ; le domaine vital d'un loup fait des centaines de kilomètres carrés. L'animal entre et sort constamment du champ de votre caméra, ce qui viole strictement la fermeture. La réponse mûre et honnête du domaine consiste à réinterpréter le paramètre : lorsqu'une espèce à grand rayon d'action est ainsi disponible de façon aléatoire, vos estimations d'occupation restent non biaisées, mais ψ doit se lire comme la probabilité que le site soit « utilisé » par l'espèce, non strictement occupé. L'étude turque a fait exactement cela, et l'a dit clairement — parce qu'un site-caméra « peut ne couvrir qu'une petite portion du domaine vital d'un individu », son analyse « estime la probabilité d'usage d'un site, plutôt que d'occupation », de sorte qu'elle a écrit « usage » partout et rebaptisé l'extinction locale « désertion ». Ce n'est pas une faiblesse à cacher ; c'est l'interprétation correcte, et l'énoncer est la marque de quelqu'un qui comprend le modèle.
L'indépendance, et le piège du réseau de caméras. En voici un qui mord spécifiquement les gens des caméras. Les auteurs de MARK donnent le scénario exact : « si des caméras à distance sont situées près les unes des autres, un même individu peut être détecté à plusieurs caméras (sites) au cours d'une semaine donnée (relevé) ». Quand cela se produit, vos sites ne sont pas indépendants — le même animal génère des « détections » à plusieurs d'entre eux — de sorte que le nombre de caméras surestime le nombre d'unités indépendantes de votre étude. Le dommage est sournois : votre estimation d'occupation reste souvent à peu près juste, mais votre incertitude est sous-estimée — intervalles de confiance trop étroits, fausse impression de précision. La solution se situe au stade de la conception : espacez les caméras suffisamment pour garantir l'indépendance. (Ce qui est une question différente de celle de cet article, et une bonne question —.)
Aucun faux positif, et pourquoi l'IA relève les enjeux. Chaque modèle ci-dessus suppose que si vous avez enregistré l'espèce, elle était réellement là. Les modèles d'occupation standard se plient en quatre pour les faux négatifs — manquer un animal présent — mais supposent que les faux positifs ne se produisent jamais. Ils se produisent. Miller et collègues ont bâti le modèle fondateur pour traiter les deux types d'erreur après que des expériences contrôlées ont montré que même des observateurs très entraînés identifient à tort des espèces comme présentes alors qu'elles sont absentes. Leur avertissement est tranchant : « le biais des estimateurs d'occupation, de colonisation et d'extinction peut être sévère lorsque des faux positifs se produisent », et une erreur d'identification non modélisée surestime l'occupation. Cela importe davantage aujourd'hui qu'au moment de la rédaction, car les classificateurs d'espèces automatisés commettent exactement cette erreur — étiquetant avec assurance un coyote comme un loup, un lynx roux comme un lynx. Une détection mal classée est un faux positif au sens technique, et si vous injectez un historique de détection non vérifié, étiqueté automatiquement, directement dans un modèle d'occupation, vous risquez de modéliser les erreurs du classificateur comme une expansion de l'aire de répartition. Le flux de travail défendable vers lequel pointe le cadre de Miller consiste à conserver un sous-ensemble de détections vérifiées — un type confirmé par un humain pour lequel les faux positifs peuvent être supposés absents — et à laisser le modèle s'appuyer sur celles-ci.
Pour des animaux à grand rayon d'action sur caméras, vous estimez rarement une occupation stricte — vous estimez l'usage du site, et les articles honnêtes le disent.
Plus d'une espèce à la fois

Si vous disposez d'une grille de caméras, vous n'avez presque jamais une seule espèce — vous avez une communauté, dont la plupart des membres sont photographiés trop rarement pour être modélisés un par un. Les modèles d'occupation multi-espèces (communautaires) mettent en commun l'information entre espèces, de sorte que les espèces riches en données aident à estimer les espèces pauvres en données, tout en corrigeant chacune pour sa propre probabilité de détection. L'étude de Rich et collègues sur une communauté de mammifères du nord du Botswana est un bon porte-drapeau : 44 espèces sur 6 607 nuits-pièges, une probabilité moyenne d'occurrence des espèces de 0,32, et une carte des habitats et aires protégées abritant le plus de diversité — le tout en tenant compte du fait que différentes espèces sont photographiées à des taux extrêmement variables.
La réserve honnête vient de Guillera-Arroita et collègues : les modèles communautaires peuvent estimer la richesse spécifique, y compris une conjecture sur les espèces jamais détectées, mais cette conjecture sur le non-détecté repose lourdement sur la structure et les hypothèses du modèle plutôt que sur des données que vous avez réellement collectées — interprétez donc les chiffres de richesse au niveau communautaire avec l'humilité qui convient. Le modèle est puissant ; ce n'est pas une boule de cristal pour les espèces que vos caméras n'ont jamais vues.
Combien de visites avant qu'« absent » ait un sens ?
C'est la question que les gestionnaires posent réellement : j'ai relevé et n'ai rien trouvé — maintenant, puis-je dire que l'espèce n'est pas là ? La réponse de l'occupation est rafraîchissante de concrétude : vous ne pouvez jamais dire « absent » avec certitude, mais vous pouvez rendre la probabilité d'avoir manqué une espèce présente aussi petite que vous le souhaitez, en empilant les chances de détection. Si votre détection par relevé est p, la probabilité que vous manquiez un site occupé sur k relevés indépendants est (1−p)^k — un p faible signifie simplement qu'il vous faut plus de k. La littérature sur la conception des relevés aborde cela par le côté pratique : décidez du degré de confiance dont vous avez besoin, puis allouez assez de visites et d'effort par visite pour pousser votre probabilité de détection cumulée jusqu'à ce niveau. Pour les caméras, « plus de visites » signifie généralement « la laisser en place plus longtemps », qui est le levier le moins cher dont vous disposez. Et vous n'avez pas toujours besoin d'un relevé conçu à cette fin : Wevers et collègues ont construit des modèles de répartition pour le sanglier et le chevreuil dans le Jura suisse à partir de « prises accessoires » incidentes de caméras de faune — des détections accumulées lors de relevés hivernaux de la faune visant tout autre chose — en modélisant d'abord la détectabilité puis en la corrigeant. Les détections que vous avez déjà peuvent souvent répondre à une question d'occupation, tant que vous tenez compte de l'imperfection avec laquelle vous les avez collectées.
Et quand les enjeux sont élevés — une espèce menacée, une décision sur un habitat critique — la posture prudente est celle que défendent Bennett et collègues : parce que la détection imparfaite est la norme et que nous manquons de bonnes estimations de détectabilité pour la plupart des espèces prioritaires, « l'absence dans les relevés ne doit être considérée que comme indicative », et un habitat critique doit être géré comme occupé même lorsque la présence n'est pas confirmée. Une non-détection est un indice, non une preuve, et la force de cet indice dépend entièrement de l'intensité de votre recherche.
Vous ne pouvez jamais prouver qu'une espèce est absente — seulement rendre les chances de l'avoir manquée aussi faibles que vous êtes disposé à le travailler.
Le logiciel, brièvement

Vous n'avez pas besoin de coder une vraisemblance à la main. L'écosystème est mature, et l'outil que vous choisissez dépend surtout de votre envie de coder et de la taille ou de la complexité de votre problème.
| Outil | Ce que c'est | À utiliser quand… |
|---|---|---|
| PRESENCE | Le programme d'occupation autonome original (USGS, avec MacKenzie) ; estime l'occupation par patch et les extensions dynamiques/faux positifs. Doté d'une interface point-and-click et d'un pont R, RPresence | Vous préférez ne pas vivre dans R, ou voulez le programme autour duquel les articles de méthode ont été bâtis |
| unmarked (R) | Le package R gratuit de référence ; ajustement par maximum de vraisemblance de modèles d'occupation, Royle–Nichols, de comptage répété et de distance via une interface unique | Vous êtes sous R et voulez des modèles à une espèce et dynamiques rapides et éprouvés |
| camtrapR (R) | Non pas un ajusteur de modèle — le pont. `detectionHistory()` transforme les photos horodatées en matrices de détection dont les packages de modélisation ont besoin, effort inclus | Vous avez des enregistrements bruts de caméras et avez besoin d'une entrée d'occupation propre |
| ubms (R) | Le jumeau bayésien d'unmarked — presque la même interface, mais ajuste sous Stan, ce qui vous donne des effets aléatoires et une inférence a posteriori complète | Vous avez besoin d'effets aléatoires ou d'un traitement bayésien mais appréciez la syntaxe d'unmarked |
| spOccupancy (R) | Package bayésien moderne pour l'occupation spatialement explicite, multi-espèces et à intégration de données ; passe à l'échelle de dizaines de milliers de sites grâce à des processus gaussiens des plus proches voisins | Votre problème est grand, spatial, multi-espèces, ou fusionne plusieurs jeux de données |
Un pipeline typique de caméras de faune enchaîne camtrapR → unmarked (ou ubms / spOccupancy), avec PRESENCE comme alternative sans code. Si vous apprenez le cadre à partir de zéro, le package USGS `occupancyTuts` est une rampe d'accès véritablement bonne : 28 tutoriels interactifs couvrant les modèles à une saison, dynamiques, la conception d'étude et les modèles dérivés, avec vidéos et exercices.
Une note douce sur le flux de travail, car c'est le goulot d'étranglement avant même que ce logiciel ne s'exécute : les modèles d'occupation ont besoin d'historiques de détection propres, et la partie lente consiste presque toujours à trier des milliers de photos pour trouver la poignée qui contient votre espèce cible — et à ne pas les mal étiqueter, ce qui, comme nous l'avons vu, est un faux positif que le modèle prendra pour argent comptant.

L'occupation est une grandeur réelle — n'en faites pas discrètement de l'abondance
Une discipline pour finir, car c'est l'abus le plus courant. L'occupation est une grandeur légitime et utile en soi — la proportion de sites utilisés, sa variation avec l'habitat, son évolution au fil des ans. Ce qu'elle n'est pas, c'est un substitut de l'abondance. Sollmann est explicite : « l'occupation ne doit pas être interprétée à tort comme un indice d'abondance », car la relation entre les deux dépend de la taille de l'aire de répartition et du comportement de l'espèce. Un site peut se lire « occupé » qu'un seul animal ou cinquante l'utilisent. Si le chiffre dont vous avez réellement besoin est en animaux par kilomètre carré, l'occupation est le mauvais modèle et vous voulez plutôt la famille de la densité. Utilisez l'occupation pour ce en quoi elle est brillante — où se trouve une espèce, et où elle va — et laissez-la s'arrêter là.
Questions fréquentes
Qu'est-ce qu'un modèle d'occupation, en termes simples ?
C'est une façon d'estimer la probabilité qu'une espèce soit présente sur un site tout en tenant compte du fait que vous ne la détectez pas toujours quand elle l'est. Vous relevez chaque site de façon répétée et le modèle sépare « où l'espèce se trouve réellement » (l'occupation, ψ) de « la probabilité que vous la voyiez quand elle est là » (la probabilité de détection, p).
Pourquoi une non-détection n'est-elle pas la même chose qu'une absence ?
Parce que la détection est imparfaite — votre caméra ou votre relevé manque des animaux présents, surtout lorsqu'ils sont rares ou parcourent un vaste domaine vital. Un relevé vide est compatible à la fois avec « pas là » et « là mais manqué », si bien que le traiter comme une véritable absence sous-estime systématiquement l'étendue d'une espèce. Sur des centaines d'études, la plupart des probabilités de détection par relevé étaient inférieures à 0,5.
Combien de fois dois-je relever un site avant de pouvoir le déclarer vide ?
Aucun nombre ne prouve l'absence, mais vous pouvez réduire la chance d'un faux « absent » autant que nécessaire en ajoutant des relevés ou de l'effort : sur k visites indépendantes, la probabilité de manquer un site occupé est (1−p)^k, si bien qu'une détection faible signifie simplement plus de visites. Pour les décisions à enjeux élevés, la posture prudente est de considérer une non-détection comme seulement indicative.
Quelle est la différence entre un modèle d'occupation à une saison et un modèle dynamique ?
Un modèle à une saison (statique) suppose que l'occupation ne change pas pendant la période de relevé — un instantané de l'endroit où se trouve l'espèce. Un modèle dynamique (multi-saisons) permet à l'occupation de changer d'une saison à l'autre et estime les taux de ce changement : colonisation (sites devenant occupés) et extinction locale (sites devenant inoccupés).
Les modèles d'occupation fonctionnent-ils vraiment pour des animaux à grand rayon d'action sur caméras de faune ?
Oui, mais avec une réinterprétation. Parce qu'une caméra ne couvre qu'une fraction d'un vaste domaine vital, l'animal entre et sort du champ et la « fermeture » stricte est violée ; la solution standard et honnête consiste à lire votre estimation comme la probabilité que le site soit utilisé par l'espèce plutôt que strictement occupé — l'estimation reste valide, l'étiquette change.
La reconnaissance des espèces par IA peut-elle poser problème dans une analyse d'occupation ?
Elle le peut, si vous ne la vérifiez pas. Un classificateur qui étiquette une espèce à la place d'une autre crée une détection faussement positive — une espèce « enregistrée » là où elle est absente — et des faux positifs non modélisés biaisent les estimations d'occupation vers le haut et faussent la colonisation et l'extinction. La solution est de vérifier les détections (ou de conserver un sous-ensemble confirmé auquel le modèle peut se fier) avant de construire les historiques de détection.