Lire le rythme d'activité d'un animal grâce à l'horodatage de la caméra : nocturne, crépusculaire et effet de la lune

Ouvrez le dossier d'une saison de caméra de faune et regardez, non pas les images, mais les horaires. Cette petite ligne de date et d'heure imprimée dans le bandeau, celle que la plupart des gens ignorent, est en réalité la donnée la plus riche que votre appareil produit. Chaque déclenchement est un point sur une horloge de 24 heures. Mettez-en quelques centaines bout à bout et une forme apparaît : un renard qui rôde toute la nuit, un chevreuil qui sort au crépuscule et se tait à minuit, un sanglier qui attend l'obscurité la plus totale. Vous n'avez pas seulement photographié un animal — vous avez enregistré son emploi du temps.

C'est là tout le sujet de cet article. À partir du seul horodatage de vos clichés, on peut classer une espèce comme nocturne, diurne, crépusculaire ou cathémérale (active de jour comme de nuit), tracer une véritable courbe d'activité, mesurer le chevauchement temporel entre un prédateur et sa proie, et même déceler ce que la phase lunaire change à tout cela. Ces méthodes ne sont pas réservées aux laboratoires : ce sont des outils libres, appliqués à une donnée que votre caméra grave déjà sur chaque photo. Le seul prérequis, c'est que l'heure de l'appareil soit juste — nous y reviendrons, car c'est le piège numéro un.

Vous n'avez pas seulement photographié un animal — vous avez enregistré son emploi du temps.

Un mot d'honnêteté d'emblée, parce qu'il gouverne toute la lecture qui suit : un rythme d'activité n'est ni fixe ni universel. La même espèce peut être crépusculaire ici et diurne ailleurs, active à minuit en été et à l'aube en hiver. Ce qui rend l'exercice passionnant, c'est justement cette plasticité — et ce qui le rend piégeux, c'est qu'un chiffre lu sur une seule caméra, une seule saison, ne se généralise pas.

L'horodatage : la donnée que vous avez déjà

Commençons par le commencement, parce que c'est le maillon faible de toute la chaîne. La plupart des caméras de faune n'enregistrent pas l'heure dans les métadonnées du fichier comme le ferait un appareil photo classique : elles l'impriment directement sur l'image, dans le bandeau d'information, avec parfois la température, la phase lunaire et la pression. Un praticien qui construit un outil d'analyse le résumait crûment sur un forum de conservation : là où les images de drone arrivent avec des métadonnées détaillées, « la plupart des images de caméra de faune n'en ont pas » — l'information est dans le pixel, pas dans le fichier.

D'où une technique devenue standard chez les chercheurs : la reconnaissance optique de caractères (OCR). On recadre la petite zone du bandeau où figure l'heure, et on fait lire ce rectangle par un moteur d'OCR. La documentation du logiciel de gestion de pièges photographiques camtrapR décrit exactement ce geste : la fonction dédiée « extrait l'information des champs de données des images de piège photographique (pas les métadonnées) », date et heure en tête, en recadrant l'image sur une géométrie définie en pixels puis en lançant l'OCR dessus. C'est précisément ce que fait trail.cam avec le bandeau de vos photos.

Deux avertissements, tirés de l'expérience de terrain. D'abord, l'OCR n'est pas parfait : la documentation de camtrapR prévient que « les taux d'erreur en OCR dépendent de multiples facteurs » — taille de police, type de caractères, texte blanc sur fond noir — et qu'il faut « vérifier la sortie attentivement ». Le même praticien confie avoir trouvé les résultats de l'OCR « assez décevants » sur un lot d'images, et préférer, quand c'est possible, l'heure tirée du nom de fichier ou des métadonnées EXIF, plus robuste. Ensuite — et c'est le piège numéro un —, l'horloge de la caméra doit être juste. Un bureau d'études breton qui a analysé ses propres vidéos le note sèchement : il faut « s'assurer que l'utilisateur du piège photographique a réglé l'heure de sa caméra, ce qui est généralement le cas, mais pas toujours », faute de quoi « on se retrouve avec des prises de vue nocturnes à 13 ou 14 h ! ». Une horloge décalée d'une heure décale toute votre courbe d'une heure. Vérifiez-la à chaque changement de pile.

L'information est dans le pixel, pas dans le fichier — et une horloge fausse décale toute votre courbe d'un coup.

Les quatre profils, et comment les lire sur vos données

Une fois les heures extraites, la première question est la plus simple : quand cet animal est-il actif ? La réponse tient traditionnellement en quatre cases. Une étude japonaise menée à Hokkaidō sur huit mammifères en donne la définition la plus nette, parce qu'elle les applique à des données réelles — 13 279 événements de capture sur 20 344 jours-caméra, soit deux ans de suivi :

La méthode pour trancher est à votre portée. Les auteurs ont découpé chaque journée en trois périodes — jour (d'une heure après le lever du soleil à une heure avant le coucher), nuit (d'une heure après le coucher à une heure avant le lever) et crépuscule (l'heure qui encadre le lever et le coucher) — puis ont compté la fréquence des photos dans chacune. Diurne = pic de jour ; nocturne = pic de nuit ; crépusculaire = pic au crépuscule ; cathéméral = aucune différence entre les trois. Vous pouvez faire exactement ce tri sur un tableur, à condition de connaître l'heure du lever et du coucher du soleil pour chaque date et chaque lieu.

Le terme cathéméral mérite qu'on s'y arrête, car il est à la fois récent et de plus en plus central. Il a été forgé en 1987 par le primatologue Ian Tattersall, qui avait observé un lémurien actif « autant le jour que la nuit ». Longtemps jugé rare, ce mode est en réalité répandu chez les arthropodes, les poissons, les oiseaux et les mammifères — et une synthèse récente plaide pour qu'il figure « systématiquement aux côtés des stratégies diurne et nocturne » dans les classifications. Fait révélateur : proportionnellement, davantage d'espèces qu'on considère aujourd'hui cathémérales avaient autrefois été classées diurnes que nocturnes — un biais, souligne cette synthèse, qui vient de ce que les naturalistes travaillent surtout de jour. Les caméras de faune, qui observent sans relâche les 24 heures, corrigent précisément ce biais : elles révèlent comme cathémérales quantité d'espèces qu'on croyait strictement diurnes ou nocturnes. La définition française populaire capte bien l'esprit de la chose : un organisme cathéméral a « des périodes d'activité sporadiques et qui paraissent aléatoires », de jour comme de nuit.

Reste une limite honnête de ces quatre cases : elles sont commodes mais floues. Différents chercheurs ont longtemps utilisé le mot « crépusculaire » ou « nocturne » sans définition chiffrée commune, ce qui rend les comparaisons hasardeuses. Un cadre récent, publié avec un paquet R dédié (Diel.Niche), s'attaque exactement à ce problème en proposant des définitions quantitatives de ces phénotypes — de quoi tester, plutôt que d'affirmer, qu'une espèce a « changé » de mode entre deux études. Pour un utilisateur de terrain, la leçon est modeste : servez-vous des quatre cases pour décrire, mais gardez en tête qu'elles recouvrent un continuum.

De l'horodatage à la courbe : l'estimation par noyau

Les cases, c'est bien pour trier ; une courbe, c'est mieux pour voir. Et là, l'outil dominant depuis une quinzaine d'années porte un nom un peu intimidant pour un principe simple : l'estimation par noyau de la densité (KDE, kernel density estimation).

L'idée. Vos heures de déclenchement forment un nuage de points sur un cercle de 24 heures. Plutôt que de les entasser dans des barres d'histogramme — dont la forme dépend arbitrairement de la largeur des barres —, on pose sur chaque point une petite bosse lisse, puis on additionne toutes les bosses. Le résultat est une courbe continue, la densité de probabilité de l'activité au fil de la journée, qui a l'avantage de « se rejoindre aux extrémités » (minuit et 23 h 59 sont le même instant) — ce qu'un histogramme classique ne sait pas faire. La méthode a été introduite pour l'analyse d'activité par Ridout et Linkie en 2009, et elle s'est imposée au point d'être citée plus de 1 430 fois selon un décompte d'octobre 2024.

Concrètement, deux paquets R libres font le travail, tous deux nés de l'école méthodologique de Marcus Rowcliffe (Zoological Society of London). Le paquet activity ajuste la courbe et en tire un niveau d'activité — la proportion du temps que l'animal passe actif — via sa fonction principale `fitact`. Ce niveau d'activité est un indicateur écologique utile : il renseigne, écrit Rowcliffe, sur « l'énergétique, l'effort de recherche alimentaire et l'exposition au risque », des choses « mal connues chez les animaux libres parce qu'il est difficile de quantifier l'activité sur le terrain » de façon cohérente et non invasive. Le paquet overlap, lui, sert à comparer deux espèces — nous y venons.

Il faut néanmoins signaler ce que la KDE classique ne fait pas, car c'est une limite réelle et récemment documentée. Elle ignore le fait que l'activité « varie souvent spatialement » : mettre en commun les données de plusieurs sites comme si elles ne faisaient qu'un peut « conduire à des estimations biaisées de l'incertitude et à des conclusions trompeuses » sur les causes de l'activité. La parade moderne — des modèles hiérarchiques qui tiennent compte de la variabilité site à site, de l'effort d'échantillonnage variable et des covariables — dépasse le cadre de cet article, mais elle existe et devient la référence pour un travail publié. Retenez le principe : une courbe KDE issue d'une seule caméra décrit ce qui s'est passé devant cette caméra, pas une vérité régionale.

Une courbe issue d'une seule caméra décrit ce qui s'est passé devant cette caméra, pas une vérité régionale.

Le piège du temps : ancrez-vous au soleil, pas à la montre

Voici l'erreur la plus commune, et la plus contre-intuitive. Vous seriez tenté d'empiler toutes vos heures « de la montre » — 21 h 00, 22 h 00… — et de tracer la courbe. Mais l'activité de la plupart des espèces n'est pas calée sur l'horloge : elle est calée sur le soleil. Or l'heure du coucher du soleil glisse au fil de l'année, et d'autant plus qu'on est à haute latitude. Une espèce parfaitement crépusculaire, qui sort toujours « au coucher du soleil », apparaîtra donc étalée sur plusieurs heures si vous mélangez juin et décembre en heure de la montre — un artefact, pas un comportement.

L'étude de Vazquez et de ses collègues chiffre le dégât : le biais d'utiliser des heures non transformées « était le plus marqué (jusqu'à une surestimation d'un facteur 2,5) pour les études longues couvrant 4 à 5 mois de part et d'autre d'un équinoxe à haute latitude », et il frappe « surtout les espèces à activité crépusculaire ou fortement saisonnière ». La solution est d'ancrer chaque heure de détection au soleil : on transforme « 21 h 00 » en « tant de temps après le coucher du soleil » pour la date et le lieu concernés. Le paquet `activity` le fait via sa fonction `solartime`, qui reçale les heures sur des points d'ancrage « typiquement solaires ». C'est un peu de travail — il faut la latitude, la longitude et la date de chaque cliché — mais c'est ce qui rend une comparaison entre saisons ou entre sites honnête.

Ce détail explique une frustration exprimée par le bureau d'études breton cité plus haut : ils connaissaient « l'heure de la prise de vue mais pas celle du coucher du soleil », et notaient qu'une analyse rapportée au coucher du soleil « permettrait d'apporter un nouvel éclairage ». C'est exactement ce que l'ancrage solaire résout. Si votre caméra imprime déjà l'heure, il ne vous manque que le calcul solaire — que les outils font pour vous.

Un cas d'école francophone : six espèces, heure par heure

Assez de méthode ; regardons des données réelles, françaises, et parlantes. Un bureau d'études du Morbihan a fait précisément ce que cet article décrit : il a relevé, sur ses propres vidéos de caméra automatique et sur des séquences partagées en ligne, les heures de passage nocturne de six espèces — sanglier, blaireau, hérisson d'Europe, lièvre d'Europe, chevreuil européen et renard roux — sur la plage 19 h 00–6 h 59, pour un total de 224 données. C'est modeste, les auteurs le disent eux-mêmes ; mais c'est un modèle réduit de l'exercice, et les profils sont éloquents.

Premier constat, à l'échelle des six espèces confondues : une activité sur chacun des douze créneaux, mais un creux net au milieu de la seconde partie de la nuit. Le créneau 2 h–3 h ne réunit que 10 des 224 données (4,5 %), quand le créneau 0 h–1 h en concentre 27 (12 %). Ensuite, chaque espèce dessine son propre profil :

• Sanglier, blaireau, hérisson : un pic d'activité en milieu de nuit (entre 23 h et 2 h), suivi d'une forte baisse.
• Lièvre d'Europe : surtout actif en début de nuit — 35 % des données tombent entre 19 h et 21 h.
• Chevreuil européen : actif jusqu'à 23 h, puis de nouveau à partir de 5 h ; ces deux tranches réunissent plus de 80 % des données. Un profil de type crépusculaire, cohérent avec le fait que le chevreuil « n'est pas typiquement nocturne » et se laisse voir de jour.
• Renard roux : actif toute la nuit, avec une légère baisse en milieu de nuit.

Ce petit jeu de données illustre tout : le tri par créneaux horaires, la distinction entre une espèce vraiment nocturne (sanglier) et une espèce crépusculaire (chevreuil), et jusqu'aux limites de la méthode que les auteurs pointent honnêtement — le temps passé à dépouiller les vidéos, la nécessité d'une horloge réglée, l'absence de calage sur le coucher du soleil. Il montre surtout qu'on n'a pas besoin d'un dispositif de recherche pour commencer : une caméra, une saison, un tableur.

Ce que la saison et la latitude changent

Un profil d'activité n'est pas gravé dans le marbre — il respire au rythme de l'année. L'exemple le plus net vient encore de Hokkaidō : le cerf sika y change de pic « du crépuscule au printemps-automne vers le milieu de journée en hiver », probablement pour des raisons thermiques (chercher le peu de chaleur diurne quand il gèle). Dans la même étude, la martre du Japon était cathémérale de l'hiver à l'été mais nocturne en automne. Autrement dit, classer une espèce sur les seules données d'une saison, c'est risquer de se tromper de case.

La latitude joue de même, et pour un lecteur francophone dont l'aire va des Vosges à la Scandinavie via l'Afrique, c'est un point à ne jamais oublier. Une remarquable étude sur le lynx boréal — espèce phare des zones de réintroduction alpines, jurassiennes et vosgiennes — a suivi 38 individus équipés de colliers GPS sur plus de 11 000 jours-lynx, le long d'un gradient allant de 49°N en Europe centrale à 70°N en Scandinavie du Nord. Résultat : aux basses latitudes, le lynx montre un profil crépusculaire calé sur celui de sa proie principale, le chevreuil ; en régions polaires, où alternent nuit et jour permanents, l'amplitude de son rythme s'aplatit, calquée cette fois sur le rythme polycyclique du renne. La conclusion des auteurs est un avertissement méthodologique en soi : l'activité de base du lynx « est indépendante des conditions lumineuses, mais modifiée par les traits individuels et par le rythme de la proie localement la plus importante ». Un même prédateur, deux profils, selon la latitude et le menu local.

Ce sont ces phénomènes-là — décalages saisonniers, effets de latitude — qui justifient l'ancrage solaire de la section précédente. Sans lui, vous confondriez un vrai changement de comportement avec un simple glissement de l'heure du crépuscule.

Le chevauchement temporel : lire une relation entre deux espèces

Jusqu'ici, une espèce à la fois. Mais l'horodatage permet aussi de lire une relation : deux espèces qui se croisent sur la même caméra partagent-elles leurs horaires, ou s'évitent-elles dans le temps ? C'est la question du chevauchement d'activité (overlap), et le paquet R `overlap` la traite directement. Il ajuste une courbe KDE à chaque espèce, puis calcule un coefficient de chevauchement — noté Δ, variant de 0 (aucun recouvrement) à 1 (recouvrement total) — d'après la méthode de Ridout et Linkie (2009).

Le partage du temps est un mécanisme classique de coexistence : deux espèces aux besoins proches peuvent cohabiter en se décalant dans la journée. Un exemple parlant vient de l'étude sur le tigre de l'Amour à la frontière sino-russe : le tigre y prélève préférentiellement le sanglier, alors même que son recouvrement spatial avec lui est plus faible qu'avec le cerf sika — un choix « probablement facilité par un fort recouvrement temporel des rythmes d'activité ». Sanglier et cerf sika représentaient à eux deux 83 % de la biomasse consommée. Ici, la synchronie des horaires prédateur-proie explique un choix de proie que la seule répartition dans l'espace n'expliquait pas.

Un mot de prudence, toutefois, et il est important. Le coefficient de chevauchement résume tout un rythme sur la journée entière ; il peut masquer un évitement fin. Une étude japonaise comparant plusieurs méthodes sur les mêmes carnivores (renard roux, chien viverrin, martre) le montre : « les résultats de l'évaluation du partage de niche diffèrent selon les méthodes analytiques », si bien que « le choix de l'approche analytique est important ». Deux espèces peuvent afficher un fort chevauchement de courbes tout en s'évitant réellement à l'échelle de la minute et du site. Le chevauchement est un point de départ, pas un verdict.

L'effet de la lune : phobie, philie, ou rien du tout

Voilà la partie la plus séduisante — et la plus surinterprétée. Beaucoup de caméras impriment la phase lunaire dans le bandeau, ou vous pouvez la reconstituer à partir de la date. La tentation est grande d'y lire une cause à tout. La réalité, telle que la donne la meilleure étude disponible, est plus nuancée et plus intéressante.

Bischof et ses collègues ont analysé des données de piégeage photographique de longue durée sur 86 espèces de mammifères, dans 17 forêts protégées de trois continents — les planchers de forêts tropicales, parmi les endroits les plus sombres de la planète, où l'effet d'un clair de lune est maximal. Leur classement, volontairement conservateur, distingue une phobie lunaire marquée (évitement de la pleine lune) chez 12 espèces, contre une philie lunaire marquée (attirance) chez seulement 3. Mais le chiffre le plus utile est ailleurs : la moitié de toutes les espèces ont réagi aux phases de la lune, soit en modulant leur degré de nocturnalité, soit en changeant leur niveau d'activité global, soit les deux. L'évitement de la pleine lune était le plus fréquent (30 % des espèces, contre 20 % attirées) — et, détail écologiquement parlant, les rongeurs nocturnes étaient surreprésentés parmi les évitants, tandis que les artiodactyles (ongulés) l'étaient parmi les attirés.

Pourquoi ? La logique est celle du risque. Pour une petite proie qui se repère à l'œil, une nuit de pleine lune est une nuit dangereuse : on la voit. Une étude australienne le mesure crûment — sur sept espèces de petits mammifères-proies, l'activité chutait de 40 à 70 % à mesure que croissait la lumière lunaire, tandis que les deux prédateurs (renard roux, chat haret) n'y réagissaient pas. À l'inverse, pour un prédateur qui chasse à vue, la lune peut être une aubaine. En Afrique australe, l'activité nocturne des lycaons et des guépards « fluctuait avec le cycle lunaire, représentait jusqu'à 40 % du budget d'activité journalier et était principalement contrainte par la disponibilité de la lumière lunaire » — quand celle des lions et des hyènes, elle, y restait indifférente. Même le sanglier, pourtant peu doué de vue, « réduit significativement son activité en évitant les nuits les plus claires » dans une étude d'Italie centrale.

Et pourtant — c'est le garde-fou essentiel — l'effet est souvent absent ou indétectable. Une expérience britannique menée par science participative dans 33 jardins, avec traitement lumineux contrôlé, n'a trouvé « aucun effet significatif » de la lumière artificielle nocturne sur la présence, l'alimentation ou le rythme du hérisson d'Europe, « bien que des variations aient été observées chez certains individus ». Si un lampadaire, largement plus intense qu'une pleine lune, ne déplace pas mesurablement le hérisson, on voit mal la lune le faire. La leçon est nette : testez, ne présumez pas. Sur vos propres données, comparez la courbe d'activité des nuits proches de la pleine lune à celle des nuits proches de la nouvelle lune (le coefficient de chevauchement Δ est fait pour ça) avant de conclure quoi que ce soit. Beaucoup d'espèces ne diront rien ; les quelques-unes qui parlent seront d'autant plus intéressantes.

Beaucoup d'espèces ne réagissent pas du tout à la lune. Testez sur vos données — ne présumez pas.

Ne pas confondre un comportement avec un dérangement

Avant d'attribuer fièrement un profil « naturel » à une espèce, un dernier réflexe critique. Le rythme que vous mesurez peut être en partie le vôtre — celui de la présence humaine. Une méta-analyse mondiale de 76 études sur 62 espèces, publiée dans Science, a établi que les mammifères augmentent leur nocturnalité « d'un facteur moyen de 1,36 en réponse au dérangement humain », un résultat « cohérent à travers les continents, les habitats, les taxons et les activités humaines » — y compris des activités non létales comme la randonnée. Le sanglier figure explicitement parmi les espèces citées.

Le mécanisme se lit très bien sur des données de caméra. En Europe centrale, des sangliers suivis par GPS présentaient un pic d'activité « autour de minuit », mais ceux qui fréquentaient des zones sans chasse ou à chasse réduite montraient « une activité accrue en journée ». À l'inverse, quand la pression humaine se relâche, l'effet s'inverse : à Varsovie, pendant le confinement d'avril 2020, l'activité diurne du chevreuil a bondi (31 observations diurnes sur 35, contre 33 sur 56 l'année précédente) dès lors que les forêts urbaines furent fermées au public. Un même chevreuil, deux profils, selon qu'il y a ou non des promeneurs.

La conséquence pratique est directe : une caméra posée près d'un sentier fréquenté, d'un mirador ou d'une zone chassée mesure un rythme façonné par l'homme autant que par la biologie de l'animal. Ce n'est pas une erreur à corriger — c'est même parfois exactement ce qu'on veut mesurer —, mais c'est une variable à nommer, pas à ignorer.

Pourquoi les animaux ont un rythme, et ce que la caméra ne voit pas

Un dernier étage, pour le contexte. D'où vient ce rythme que vous mesurez ? D'une horloge interne. Chez les mammifères, la rythmicité circadienne est pilotée par « un réseau d'horloges endogènes, comprenant l'horloge principale dans les noyaux suprachiasmatiques de l'hypothalamus » et de nombreuses horloges secondaires dans les organes, l'ensemble étant synchronisé par les variations cycliques de l'environnement — la lumière au premier chef. C'est cette horloge, recalée chaque jour par le lever du soleil, qui fait qu'un animal « anticipe » le crépuscule au lieu d'y réagir passivement.

Mais votre caméra ne mesure pas cette horloge : elle mesure des passages devant un capteur, à un endroit donné. C'est une nuance de fond. Le nombre de déclenchements dépend aussi de la taille de l'animal, de son domaine vital, de sa manière d'utiliser l'espace — un gros animal territorial peut être compté plusieurs fois. Les auteurs de Hokkaidō le reconnaissent, tout en notant que pour une étude de rythme (et non de densité), ce double comptage éventuel « ne biaiserait pas significativement les résultats », puisqu'on s'intéresse à la répartition des heures, pas au nombre absolu. Gardez donc la distinction : vous lisez quand l'animal est passé, ce qui est déjà beaucoup — pas combien ils sont, ni ce que fait leur horloge interne.

C'est aussi ici que le tri des images devient le nerf de la guerre. Une caméra bien placée produit une avalanche de déclenchements pour une poignée de contacts utiles, et chaque horaire ne compte que si l'image porte vraiment l'espèce que vous croyez. Extraire l'heure, l'associer à la bonne espèce, écarter les déclenchements à vide : c'est un travail de fourmi, et c'est lui qui se met en travers d'une belle analyse de rythme.

Questions fréquentes