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Come stimare la densità di fauna dalle fototrappole senza marcare gli animali

Una fototrappola fissata a un albero sorveglia una radura boschiva, una tra le tante di una rete di ricerca

Una fototrappola che scatta mille volte non dice quasi nulla su quanti animali vivano davanti a essa. Potrebbero essere mille cervi diversi passati una volta sola, oppure un'unica volpe sfrontata che ha scoperto come l'obiettivo faccia da soddisfacente giocattolo da mordere. Questa ambiguità — molti individui in movimento contro un unico residente indaffarato — è tutto il problema. È il motivo per cui un «tasso di cattura» grezzo non è mai stato una moneta affidabile, e il motivo per cui, per decenni, la stima di densità dalle fototrappole ha significato tigri, leopardi e poco altro: servivano manti riconoscibili individualmente per applicare la cattura-ricattura.

La maggior parte delle specie non ha strisce. Una volpe rossa è una volpe rossa. Così è cresciuta una famiglia di metodi per fare qualcosa che suona quasi troppo ingegnoso — stimare la densità assoluta, animali per chilometro quadrato, a partire da animali non marcati che non si riescono a distinguere l'uno dall'altro. Questa è la guida a quella famiglia: il Random Encounter Model (modello di incontro casuale, REM) e i suoi discendenti, che cosa ciascuno richiede realmente, e i modi precisi in cui ciascuno mentirà se non si presta attenzione. Nessuno è magico e — questo conta — nessuno è la risposta universale. Lo stato onesto del settore è un insieme di compromessi, non un vincitore.

Per chi ha letto i nostri articoli su o su, questo è lo strato analitico che sta al di sotto: una volta posizionate le fototrappole e raccolti i rilevamenti, serve ora un numero con un'unità di misura.

Perché «basta contare le foto» non poteva funzionare

Due cose mandano in frantumi l'approccio ingenuo. Primo, il problema dell'identità individuale già menzionato: i rilevamenti non si traducono in modo netto in animali. Secondo, e più sottilmente, lo spostamento degli animali sfuma l'area di campionamento. Una fototrappola campiona un pezzo di terreno, ma quanto è grande quel pezzo? Dipende da quanto lontano tipicamente vagano gli animali che si cerca di contare, distanza che di solito non si conosce. Senza un'area di campionamento definita, una stima di abbondanza non ha denominatore — nessuno spazio chiaro a cui riferirsi.

Il settore si divide dunque, in realtà, in base a come ciascun metodo affronta quel problema dello spazio. Alcuni stimano l'abbondanza a una fototrappola senza alcun riferimento spaziale e lasciano che sia poi l'analista ad attribuirla a un'area. Alcuni integrano l'area esplicitamente nel modello. E alcuni — quelli su cui questa guida si appoggia — stimano la densità direttamente all'interno del campo visivo collettivo delle fototrappole e assumono che tale campo rappresenti il paesaggio più ampio. Quest'ultima assunzione, «le fototrappole vedono un campione rappresentativo», svolge un lavoro enorme, ed è esattamente il motivo per cui la disciplina di posizionamento si rivela più importante di qualsiasi scelta di modellazione.

Ecco un dato che dovrebbe riformulare il modo di pensare a tutta questa impresa. Una rassegna di 927 studi con fototrappole pubblicati tra il 2014 e il 2019 ha rilevato che solo circa il 5,5% impiegava un qualche metodo di stima dell'abbondanza. La stragrande maggioranza ripiegava su indici di abbondanza relativa, sull'occupancy o sul comportamento. I metodi che seguono non sono la strada battuta e predefinita. Sono una frontiera, e ricompensano chi ne comprende le assunzioni invece di trattarli come una scatola nera.

Una fototrappola che scatta mille volte non dice quasi nulla su quanti animali vivano davanti a essa.

Il Random Encounter Model: gli animali come particelle di gas

Il REM è il capostipite, e la sua idea centrale è mutuata, splendidamente, dalla fisica dell'Ottocento. I fisici modellavano la frequenza con cui le molecole di gas collidono. Rowcliffe e colleghi hanno capito che animali che entrano nella zona di rilevamento di una fototrappola sono lo stesso tipo di processo. Trattate gli animali come particelle di gas ideale che si muovono a caso nello spazio, e il tasso con cui fanno scattare una fototrappola diventa una funzione prevedibile di quanti siano, quanto velocemente si muovano e quanto sia grande la zona di rilevamento.

In pratica ciò significa che il REM scala il tasso di cattura fino alla densità usando quattro ingredienti: la dimensione media del gruppo e il percorso giornaliero (quanto lontano un animale si sposta in un giorno) sul versante biologico, e il raggio e l'angolo della zona di rilevamento della fototrappola sul versante hardware. Con stime non distorte di queste grandezze e fototrappole posizionate senza distorsione, le foto danno la densità.

Il test sul campo originale è istruttivo proprio per il punto in cui è fallito. In un parco faunistico inglese recintato, con effettivi noti, il REM ha centrato tre specie su quattro entro il 22% del conteggio reale. La quarta — un piccolo marsupiale chiamato mara — è risultata 86% troppo bassa. La ragione non era il modello. Era che circa il 90% delle mara pascolava su prati aperti dove i ricercatori avevano deliberatamente non posizionato le fototrappole, per evitare di fotografare i visitatori. La lezione ha riecheggiato in ogni articolo da allora: nel momento in cui lasci che il posizionamento delle fototrappole si correli con i luoghi in cui stanno gli animali, il REM crolla. Nessun mirare a sentieri, segni di presenza, pozze d'acqua o esche per gonfiare il tasso di cattura — questo viola il modello di osservazione e «non può fornire stime di densità non distorte».

Il secondo grattacapo ricorrente è il percorso giornaliero. Sapere quanto lontano gli animali di studio si spostano al giorno, senza distorsione, è genuinamente difficile. Le scorciatoie allometriche (stimare il percorso giornaliero dalla massa corporea) «introducono un forte bias e andrebbero usate con cautela». Lo si può ottenere dai collari GPS, ma uno studio sull'orso nero ha reso vivida la modalità di errore: localizzazioni del collare rilevate a intervalli lunghi sottostimano la distanza realmente percorsa dall'animale, il che a sua volta sovrastima la densità — e il bias morde più forte nelle specie lente. In quello stesso studio, il REM ha prodotto una densità di orso nero credibile, non significativamente diversa da un riferimento di cattura-ricattura spaziale basato sul DNA, ma solo una volta trattato con cura il dato di velocità. Il problema è quasi filosofico: se servono costosi dati da collare per alimentare il REM, si è perso il vantaggio economico e non invasivo che rendeva il REM attraente in partenza.

Applicando il REM a una specie che non si comporta come una particella di gas se ne vede la tensione direttamente. Le leonesse del Serengeti passano le giornate a sonnecchiare sotto alberi isolati — e gli alberi isolati sono esattamente dove si collocherebbe una fototrappola. Ogni modello REM in quello studio ha sovrastimato la densità di leoni; restringere l'analisi alle foto notturne, quando i leoni si muovono davvero, ha ridotto sostanzialmente il bias. È l'arte ricorrente del REM: trovare i momenti e i luoghi in cui gli animali si muovono a caso rispetto alle fototrappole, e far leva su quelli.

Nel momento in cui lasci che il posizionamento delle fototrappole si correli con i luoghi in cui stanno gli animali, il Random Encounter Model crolla.

Il campionamento a distanza per fototrappole (CT-DS): prendere in prestito una cassetta degli attrezzi vecchia di 50 anni

Un ricercatore sul campo inginocchiato per controllare e sostituire la scheda di una fototrappola

Il campionamento a distanza con fototrappole fa una scommessa diversa. Il campionamento a distanza — misurare come il rilevamento cali con la distanza da un osservatore — è uno dei quadri più maturi e meglio supportati in tutto lo studio della fauna, con decenni di teoria, software e linee guida di progettazione alle spalle. Howe, Buckland e colleghi hanno adattato il campionamento a distanza per punti di transetto in modo che una fototrappola svolga il ruolo dell'osservatore.

Il meccanismo è elegante. Invece di tentare di stimare la velocità degli animali, il CT-DS registra la distanza radiale a ciascun animale in istanti-fotogramma predeterminati, distanziati di un paio di secondi, e modella come il rilevamento declini con la distanza. Poiché gli istanti-fotogramma sono orari fissi scelti indipendentemente da dove si trovino gli animali, lo spostamento non distorce la distribuzione delle distanze. Si eredita l'intero apparato del campionamento a distanza — il software Distance, le convenzioni di selezione del modello, tutto — e non si deve mai stimare il percorso giornaliero.

Ciò che il CT-DS pretende in cambio è un rilevamento certo proprio davanti alla fototrappola (distanza zero). Piccoli animali che sgusciano sotto il campo visivo, mezzi corpi impossibili da identificare o uno scatto lento violano tutti questo requisito — e il rimedio è troncare a sinistra, ossia scartare le distanze vicine alla fototrappola dove il rilevamento non è certo. Il metodo può inoltre contare solo gli animali disponibili all'osservazione: una specie che passa metà del tempo sottoterra o nella chioma si legge come metà della sua densità reale, a meno di non correggere quel tempo di indisponibilità.

Il CT-DS brilla su larga scala e su molte specie contemporaneamente. In uno studio del Parco Nazionale della Salonga nella Repubblica Democratica del Congo — 160 fototrappole distribuite su 17.000 chilometri quadrati — un singolo dispiegamento CT-DS ha prodotto stime di densità per 14 specie simultaneamente, da un toporagno elefante di 200 grammi agli elefanti di foresta, comprese le primissime cifre di densità per il pavone del Congo e il grande pangolino terricolo. Quella portata multi-specie è qualcosa che REST e TIFC faticano a eguagliare.

Ma la Salonga ha anche messo a nudo la modalità di fallimento più insidiosa del CT-DS: gli animali che reagiscono alla fototrappola. Gli elefanti di foresta trovavano le fototrappole affascinanti e indugiavano davanti a esse, annusando e ispezionando. Includere quelle osservazioni reattive ha gonfiato la densità di elefanti fino a due ordini di grandezza. I bonobo facevano il contrario — tenendosi indietro guardinghi — il che ha gonfiato la loro densità di circa il 15%. Le difese raccomandate sono dispiegare le fototrappole un mese in anticipo perché gli animali si abituino, oppure preferire per i peggiori casi un metodo meno sensibile alla reattività.

C'è anche una trappola più discreta del CT-DS che vale la pena conoscere, perché è facile da mancare e le conseguenze sono grandi. Il CT-DS è stato progettato per il video. Se lo si applica a immagini fisse, la fototrappola diventa cieca durante il suo tempo di recupero e durante i periodi in cui un animale immobile non riesce a farla riscattare. Se non si sottraggono quegli intervalli morti dallo sforzo di studio, si può sottostimare la densità fino al 96% — perché si è accreditato alla fototrappola un tempo di campionamento che ha invece passato addormentata. L'intervallo morto medio, in uno studio europeo, andava dagli 8 ai 15 secondi a seconda della specie, il che si somma in fretta.

REST: barattare la velocità con il tempo di permanenza

Il modello Random Encounter and Staying Time è l'astuto cugino giapponese del REM. Mantiene la logica dell'incontro del REM ma sostituisce il parametro che tutti detestano — il percorso giornaliero — con uno che si può leggere direttamente dalle riprese: il tempo di permanenza, quanto a lungo un animale indugia in una piccola zona focale predefinita in cui si è sicuri che il rilevamento sia certo. Poiché il tempo di permanenza è inversamente proporzionale alla velocità, porta la stessa informazione senza dover mai applicare un collare a nulla.

Il REST ha una proprietà su cui vale la pena soffermarsi: nelle simulazioni è rimasto non distorto anche quando singoli animali si muovevano a velocità diverse, e persino quando si spostavano in coppia. Questa robustezza è reale e preziosa. Ma il REST arriva con una fedina notoriamente esplicita — gli autori elencano apertamente sette assunzioni. Due di esse causano la maggior parte dei problemi sul campo. Primo, se gli animali non sono attivi in modo sincrono — alcuni dormono mentre altri foraggiano — il REST sottostima la densità. Secondo, un animale che si accascia e riposa all'interno della zona focale produce un tempo di permanenza anomalo e lunghissimo che tira la media verso l'alto e sovrastima la densità; il rimedio è scartare quei valori anomali e correggere lo sforzo con la frazione della giornata in cui gli animali sono realmente attivi.

L'allestimento pratico è più pignolo di quello del REM. Si definisce un'area focale — un triangolo equilatero funziona meglio — di solito attorno a 1,9 metri di lato, centrata nel campo visivo, verificando che il rilevamento al suo interno sia davvero certo. La fototrappola va fatta funzionare senza ritardo tra gli scatti (un ritardo gonfia il calcolo dello sforzo e distorce la densità verso il basso), con sensori rapidi e batteria generosa, idealmente registrando video più lunghi di 15 secondi. Poi arriva il lavoro: sovrapporre un'immagine di riferimento della zona focale vuota a ciascuna clip di animale per misurare esattamente quanto a lungo vi è rimasto. Gli autori della guida pratica sono di una franchezza rinfrescante nel dire che questa misurazione è «laboriosa e ai suoi primi passi».

Il guadagno, nell'unica prova diretta che ha testato insieme tutti i metodi principali, è stato la migliore precisione e il minor sforzo umano dei tre. Il rovescio della medaglia è l'altra faccia di quell'efficienza: poiché il REST usa solo gli animali che attraversano il piccolo triangolo focale, resta a corto di dati per le specie a bassa densità — proprio le situazioni in cui più si desidera un numero.

Diversi cervidi radunati in una radura boschiva, a suggerire la densità della fauna

TIFC: la fototrappola come quadrato di campionamento

Il Time-in-Front-of-Camera (tempo davanti alla fototrappola) porta l'idea del tempo di permanenza al suo estremo logico e ne fa probabilmente il più accessibile ai professionisti di tutti. Si può dimenticare di separare gli incontri dai tempi di permanenza. Basta sommare il tempo totale trascorso nel campo visivo da qualsiasi animale della specie bersaglio nell'intero dispiegamento, dividere per l'area campionata e per il tempo totale di funzionamento, e si ottiene la densità.

Il motivo per cui questo funziona è genuinamente soddisfacente. Il tempo cumulato nel campo visivo è invariante rispetto a quanto velocemente si muovono gli animali e a quanto sono grandi i loro home range. Raddoppiando la velocità di un animale, esso trascorre metà del tempo nell'inquadratura a ogni passaggio — ma passa il doppio delle volte. Raddoppiando la dimensione dell'home range, l'animale visita una data fototrappola metà delle volte — ma ci sono il doppio degli animali i cui range si sovrappongono a quella fototrappola. La contabilità si compensa, lasciando una misura che non richiede alcun tasso di spostamento, alcuna dimensione di gruppo e alcun dato di home range. Per questa ragione è stato dispiegato su scala enorme: quasi 3.000 fototrappole in tutto l'Alberta nell'arco di sei anni.

Le assunzioni del TIFC appartengono alla stessa famiglia delle altre — posizionamento rappresentativo, nessun cambiamento di comportamento indotto dalla fototrappola, rilevamento affidabile vicino alla fototrappola — ma la sua debolezza caratteristica è quella che condividono tutti i metodi basati sul tempo di permanenza, e il TIFC la avverte acutamente perché conta ogni secondo: gli animali che indugiano gonfiano la stima. Uno studio recente sugli ungulati ha esposto esattamente come questo si manifesti tra le specie, ed è il monito più chiaro della letteratura. Confrontato con i censimenti aerei, il TIFC ha centrato l'alce (solitario, non si attarda). È risultato 19% troppo basso per il bisonte, perché le fototrappole sottocampionavano le praterie aperte che il bisonte predilige. Ed è risultato sorprendentemente 116% troppo alto per il wapiti, perché le fototrappole erano poste su piste di selvaggina (dove i wapiti si concentrano) e i wapiti continuavano a fermarsi per ispezionare l'obiettivo — entrambi fattori che gonfiavano il tempo di permanenza. I fattori di correzione hanno aiutato, ma gli autori avvertono che potrebbero necessitare di una ritaratura per ogni paesaggio. La conclusione non è «il TIFC è cattivo». È che lo stesso metodo può essere non distorto, distorto verso il basso e distorto verso l'alto per tre specie nello stesso insieme di dati, interamente a causa del posizionamento e del comportamento.

Lo stesso metodo era non distorto per l'alce, distorto verso il basso per il bisonte e distorto verso l'alto per il wapiti — in un unico insieme di dati, interamente per via di dove erano poste le fototrappole e di come si comportavano gli animali.

Time-to-event e space-to-event: contare l'orologio e gli intervalli

Il ramo più recente è nato da biologi che ragionavano come analisti di sopravvivenza. Se una fototrappola registra eventi in continuo, allora il tempo fino alla comparsa del primo animale porta informazione sull'abbondanza. È il modello time-to-event (tempo fino all'evento, TTE). Il problema è che il TTE, come il REM, dipende da una stima indipendente dello spostamento ed è quindi sensibile alla velocità di spostamento — nelle simulazioni tendeva a sottostimare, gravemente per le popolazioni lente.

Così la stessa squadra ha fatto qualcosa di ingegnoso: ha ridotto ogni occasione di campionamento a un singolo istante. Se si guarda solo a un momento congelato, lo spostamento degli animali durante l'intervallo non può distorcere. È il modello space-to-event (spazio fino all'evento, STE), e le sue stime sono del tutto insensibili al tasso di spostamento. Lo STE usa foto in time-lapse — fotogrammi scattati secondo un calendario anziché per attivazione a movimento — il che porta un secondo vantaggio sottovalutato: aggira l'intero problema del rilevamento variabile del sensore di movimento, perché un fotogramma programmato contiene un animale oppure no. Un'ulteriore semplificazione, il campionamento istantaneo (instantaneous sampling, IS), si limita a contare gli animali in ciascun fotogramma in time-lapse come un campione di area fissa.

In un test sul campo su wapiti in svernamento, lo STE ha fornito la migliore precisione dei nuovi metodi senza richiedere alcun dato di spostamento, arrivando vicino al totale di un censimento aereo. Questi metodi risolvono anche in sordina problemi di carico di lavoro: il TTE consente a un operatore di smettere di scorrere le immagini dopo il primo rilevamento, e lo STE consente di stimare l'abbondanza senza contare quanti animali compaiano in ciascuna foto — un vero risparmio, poiché i conteggi per foto sono lenti e soggetti a errore. Il compromesso è che il time-lapse è adatto alle specie comuni; per animali davvero rari, i fotogrammi programmati saranno per lo più vuoti. E tutti e tre assumono che gli animali siano distribuiti all'incirca a caso (Poisson) attorno a ciascuna fototrappola, il che mette a dura prova le specie molto sociali o territoriali.

Congelato il campione in un singolo istante, la velocità degli animali non può più ingannare — è quest'unico espediente a separare lo space-to-event da tutto ciò che ha bisogno di sapere quanto velocemente si muovono gli animali.

Allora, quale metodo conviene usare?

Una mappa topografica su un tavolo con piccoli segnaposto per le postazioni delle fototrappole e una matita

È qui che la letteratura si guadagna il pane, perché qualcuno ha finalmente messo i metodi fianco a fianco invece di sostenerne uno. Palencia e colleghi hanno sottoposto REM, REST e CT-DS alle stesse sei popolazioni di cervo, cinghiale e volpe rossa. Il risultato rassicurante: in cinque popolazioni su sei, i tre metodi non hanno prodotto alcuna differenza statisticamente significativa di densità, e precisione simile. Non sono in flagrante disaccordo.

Ma la sfumatura sta nelle differenze. Il REM tendeva a leggere più alto di REST e CT-DS (che sono, mostrano gli autori, matematicamente equivalenti). Su precisione e sforzo, il REST è arrivato primo — coefficiente di variazione più basso, minor tempo di elaborazione delle immagini — mentre il CT-DS ha richiesto la maggior analisi. Ciò ha prodotto la regola pratica più citabile del settore:

Se la situazione è…Ricorrere a…Perché…
Densità animale altaRESTMigliore precisione, minor sforzo — ma richiede molti attraversamenti della zona focale
Densità animale bassaCT-DSSpreme di più da ciascun animale; costruito per dati scarsi
Fototrappole lente o poco affidabiliREMUna sola foto dà l'incontro; il meno sensibile al ritardo di scatto
Animali identificabili individualmenteSECR (non un metodo senza marcatura)Lo standard di riferimento quando si possono distinguere gli individui
Servono molte specie in una volta, su larga scalaCT-DSComprovato per 14 specie in un unico dispiegamento

Quella tabella va trattata come un punto di partenza, non come un verdetto. Il consiglio più profondo della letteratura di sintesi è scegliere in base a tre cose: la storia naturale della specie bersaglio (indugia? si sposta in mandrie? si arrampica sugli alberi?), un quadro di campionamento definito con cura, e ciò che la raccolta dei dati rende realmente possibile. Un metodo teoricamente migliore ma non eseguibile in modo pulito perderà contro uno più semplice che si riesce a eseguire.

E conviene tenere in vista gli studi di validazione, perché temperano l'ottimismo. Quando i ricercatori hanno testato REM, CT-DS e TTE contro la verità della cattura-ricattura spaziale su dieci specie neotropicali, i metodi senza marcatura si sono rivelati accurati ma meno precisi per specie moderatamente comuni come gli ocelot — e hanno fallito per i giaguari, la specie rara, dove non hanno potuto eguagliare la SECR. La conclusione senza mezzi termini: i modelli senza marcatura sono promettenti per animali da abbondanti a relativamente rari, ma per quelli davvero rari servono ancora le marcature. Conta anche la potenza statistica: raggiungere la precisione necessaria a rilevare un reale declino di popolazione richiede spesso oltre 100 postazioni di fototrappola, e per le specie rare persino quello potrebbe non bastare.

Il contrasto: la cattura-ricattura spaziale, quando si possono distinguere gli individui

Vale la pena essere chiari su ciò che questi metodi senza marcatura stanno aggirando. Quando gli animali sono identificabili individualmente — motivi naturali del manto, cicatrici o marche applicate — la cattura-ricattura spaziale (SECR) è lo standard, e fa qualcosa che i metodi senza marcatura non possono: stima l'area effettivamente campionata statisticamente, a partire dallo schema dei luoghi in cui lo stesso individuo viene ri-rilevato. È esattamente il problema del denominatore che la famiglia senza marcatura deve aggirare per assunzione.

Il motivo per cui la SECR non è la risposta per la maggior parte dei progetti è semplicemente che la maggior parte delle specie manca di marche utilizzabili. Una rassegna degli studi SECR con fototrappole ha riscontrato un forte sbilanciamento verso i grandi felini — le specie a strisce e macchie — perché è lì che l'identificazione individuale è fattibile, e per molte di quelle specie la SECR fornisce le uniche stime di densità di riferimento esistenti. I due mondi si incontrano negli studi comparativi, e i confronti sono incoraggianti: applicando la SECR marcata e il CT-DS e il REM senza marcatura alla stessa popolazione di martora, atterrano tutti nello stesso ordine di grandezza (stime puntuali da 0,49 a 1,20 animali per km²), differendo soprattutto per precisione e costo. Il CT-DS è stato in effetti il metodo più preciso in quella particolare gara. I metodi senza marcatura non sono un povero sostituto della SECR — sono uno strumento legittimo che semplicemente baratta un po' di precisione con il non dover riconoscere nessuno.

Un cervo che attraversa la zona di rilevamento di una fototrappola in una radura

La meccanica sotto ogni metodo

Nota ciò che ha continuato a riaffiorare in ogni sezione qui sopra: la zona di rilevamento e il livello di attività. Questi due pezzi di impiantistica alimentano quasi tutti i metodi, e sbagliarli corrompe in silenzio tutto ciò che sta a valle.

La distanza di rilevamento effettiva — quanto lontano la fototrappola percepisce gli animali in modo affidabile — non è una proprietà fissa della fototrappola. Cresce fortemente con la massa corporea (animali più grandi e più caldi fanno scattare il sensore da più lontano) ed è più corta in vegetazione densa. In un insieme di dati di foresta tropicale, la distanza di rilevamento effettiva variava di quasi il triplo tra le specie, ed era circa il 70% più lunga nella stagione secca che in quella umida. Le conseguenze pratiche sono nette. La distanza di rilevamento di una specie non si può riutilizzare per un'altra — usare la zona di rilevamento di un gatto domestico per una martora sottostima la densità della martora, perché la martora viene percepita a una portata diversa. E un'apparente differenza d'uso dell'habitat tra due siti può rivelarsi nient'altro che una differenza di distanza di rilevamento causata dalla vegetazione. Il rimedio è economico: piantare riferimenti di distanza nel campo visivo (almeno cinque intervalli) e adattare una funzione di rilevamento a quale riferimento ciascun animale attraversa. Conviene dispiegare sempre le fototrappole con quei riferimenti per poter correggere i tassi di cattura in seguito.

Il livello di attività — la frazione della giornata in cui gli animali sono attivi — è l'altra correzione condivisa, usata da REST, CT-DS e TIFC per riportare i rilevamenti alla giusta base temporale. Poggia su un'assunzione che merita uno sguardo scettico: che tutti gli individui siano attivi al picco giornaliero. Quando regge, il metodo funziona; quando non regge, si sovrastima l'attività e quindi si sottostima la densità. E non sempre regge — grandi predatori i cui cicli di caccia si estendono su più giorni, o piccoli mammiferi nelle giornate cortissime del pieno inverno alle alte latitudini, possono violarla. È il filo unico che lega insieme le modalità di fallimento: uno studio multi-specie l'ha detto chiaro e tondo, REM, REST e CT-DS includono tutti esplicitamente un'assunzione di attività, mentre i metodi time-to-event ne portano una non dichiarata — che gli animali siano sempre disponibili. Un controllo con fototrappole appaiate in quel lavoro ha trovato che il 9% degli animali in una zona di rilevamento presunto certo era stato mancato del tutto, il che dovrebbe ridimensionare la fiducia di chiunque nella «rilevazione perfetta a distanza zero».

Sbagliare la zona di rilevamento o il livello di attività corrompe in silenzio ogni stima di densità costruita al di sopra.

Farlo sul serio: aspetti pratici di campo e di software

Se non si trae nient'altro dai lavori di confronto e validazione, vanno tratti questi due punti irrinunciabili, che ogni metodo condivide:

  1. Posizionare le fototrappole a caso rispetto allo spostamento degli animali. Conviene usare un disegno casuale o sistematico a origine casuale. Spostare una fototrappola di qualche metro per raggiungere un albero va bene; scegliere deliberatamente un sentiero, una grattata, una pozza di fango o un'esca è fatale a una stima non distorta.
  2. Usare fototrappole ad alte prestazioni. Scatto rapido (ben sotto il secondo), recupero affidabile e video oppure raffiche di immagini rapide. Scatti lenti o capricciosi minano l'assunzione di «rilevamento certo» che sta al cuore di REM, REST, CT-DS e TTE allo stesso modo.

Quanto allo sforzo, l'aritmetica brutale è scoraggiante ma utile. Il tasso di incontro tra fototrappole domina la varianza, perciò più postazioni battono dispiegamenti più lunghi a meno postazioni. Obiettivi CT-DS concreti tratti da un grande studio sforzo-precisione: un coefficiente di variazione attorno al 20% richiede all'incirca 100 giorni di campionamento su 50 postazioni, oppure da 100 a 150 postazioni per uno studio più breve; spingere verso un CV del 10% può richiedere oltre 200 postazioni. Conviene pianificare di conseguenza, ed essere onesti con se stessi prima di iniziare sul fatto che la specie bersaglio sia abbastanza comune da raggiungere una precisione utilizzabile.

Sul versante software, la buona notizia è che la strumentazione è aperta e in miglioramento. La stima di densità in R è ben supportata — esiste una guida mantenuta che copre REM, time-to-event e space-to-event, N-mixture e cattura-ricattura spaziale senza marcatura — e la correzione dell'attività vive nel pacchetto `activity`, mentre il campionamento a distanza ha il software Distance alle spalle. Lo stesso capitolo orientato a R è di una franchezza rinfrescante nel dire che stimare la densità dai dati delle fototrappole «non è facile, spesso non è preciso» e di solito significa lavoro vero — un atteggiamento sano da portarsi dietro.

La frontiera è l'automazione, e sta arrivando in fretta. Un flusso di lavoro CT-DS semiautomatizzato usa ora un modello di profondità basato su deep learning insieme a un rilevatore automatico di animali per misurare le distanze di osservazione direttamente dalle foto, calibrato con appena due immagini di riferimento per fototrappola. Ha prodotto stime di densità statisticamente indistinguibili dalla misurazione manuale minuziosa, riducendo di oltre tredici volte il tempo di elaborazione dei dati — comprimendo settimane di annotazione delle distanze in un paio di giorni. Anche i metodi multi-specie avanzano: un'estensione bayesiana del REM stima ora la densità di un'intera comunità in una volta, comprese le specie più rare, usando solo l'informazione estratta dalle immagini stesse.

Un ricercatore davanti a un computer portatile che esamina una griglia di foto di animali scattate da fototrappole

La conclusione

Non esiste un metodo universale, e chiunque affermi il contrario sta vendendo qualcosa. REM, CT-DS, REST, TIFC e la famiglia time-to-event sono tutti legittimi, tutti sottoposti a revisione paritaria, e tutti capaci di produrre stime di densità che reggono al confronto con censimenti indipendenti — a patto che le loro assunzioni siano rispettate. Conviene scegliere in base al comportamento della specie bersaglio e alle proprie realtà di dati, non in base a quale metodo abbia la derivazione più elegante. Il posizionamento casuale va rispettato sopra ogni cosa. La zona di rilevamento va misurata. L'assunzione di attività va verificata. E lo studio va dimensionato per la precisione realmente necessaria, sapendo che per le specie rare la risposta potrebbe ancora essere «di qui non ci si arriva senza marcature». Usate con questa lucida umiltà, le fototrappole trasformano un mucchio di foto non attribuibili in uno degli strumenti di densità più potenti e meno invasivi di cui disponga la scienza della fauna.

Domande frequenti

Si può davvero stimare la densità animale da una fototrappola senza identificare gli individui?

Sì — è esattamente ciò per cui metodi come il Random Encounter Model, il campionamento a distanza per fototrappole, REST, TIFC e space-to-event sono stati costruiti. Convertono il tasso di rilevamento in animali per km² correggendo per rilevabilità e spostamento, anziché contare individui riconoscibili. Gli studi di validazione mostrano che si accordano bene con stime indipendenti per le specie da comuni a moderatamente rare, benché di solito con minore precisione della cattura-ricattura.

Qual è la differenza tra il Random Encounter Model e il campionamento a distanza per fototrappole?

Il REM modella gli animali come particelle di gas che collidono e ha bisogno di una stima di quanto si spostino al giorno, il che è il suo principale punto debole. Il campionamento a distanza con fototrappole misura invece la distanza a ciascun animale in istanti-fotogramma fissi e modella come il rilevamento cali con la distanza — così non ha mai bisogno di una stima della velocità di spostamento, ma richiede un rilevamento certo proprio davanti alla fototrappola.

Perché non posso semplicemente mettere le fototrappole sui sentieri della selvaggina per ottenere più foto?

Perché ogni metodo di densità senza marcatura assume che le fototrappole siano posizionate a caso rispetto ai luoghi frequentati dagli animali. Mirare a sentieri, grattate, acqua o esche concentra i rilevamenti in punti non rappresentativi e distorce la stima di densità — a volte in modo drastico. Uno studio con Random Encounter Model ha sottostimato una specie dell'86% per via di un posizionamento distorto, e uno studio sul wapiti ha sovrastimato del 116% in parte a causa di fototrappole sui sentieri della selvaggina.

Di quante fototrappole ho bisogno per una stima di densità affidabile?

Di più di quanto la maggior parte delle persone si aspetti. Poiché la variazione tra postazioni di fototrappola domina l'incertezza, in genere servono 100 postazioni o più per raggiungere un coefficiente di variazione inferiore al 20% — la soglia per rilevare un cambiamento reale di popolazione. Aggiungere postazioni aiuta più che far funzionare meno fototrappole più a lungo. Per specie davvero rare, persino uno studio ambizioso potrebbe non raggiungere una precisione utilizzabile.

Quale metodo gestisce meglio le specie rare, e quale è il migliore per l'abbondanza?

Per le specie abbondanti, il REST tende a dare la migliore precisione per il minor sforzo; per le popolazioni scarse, il campionamento a distanza per fototrappole spreme di più da ciascun rilevamento. Ma per gli animali davvero rari, tutti i metodi senza marcatura faticano — uno studio di validazione ha rilevato che fallivano per i giaguari pur funzionando per le specie più comuni al loro fianco — e la cattura-ricattura spaziale (se gli animali sono identificabili) è la scommessa migliore.

Ho bisogno del video, o vanno bene le immagini fisse?

Dipende dal metodo. Il REST funziona meglio con il video per misurare il tempo di permanenza; il TIFC e i metodi time-to-event possono usare immagini fisse o time-lapse. Un punto importante per il campionamento a distanza su immagini fisse: occorre tenere conto del tempo di recupero della fototrappola e dei ritardi di riscatto nel calcolo dello sforzo di studio, altrimenti si può sottostimare la densità fino al 96%.