De las marcas de tiempo a los patrones de actividad animal: un flujo de trabajo con cámaras de fauna

Cada foto que tomaron tus cámaras ya lleva consigo el número más valioso de todo el conjunto de datos, y no es la especie. Es la hora del día. Una cámara de fauna se dispara cuando hay un animal presente, así que el montón de marcas de tiempo que has reunido es una muestra de cuándo ese animal estaba despierto y en movimiento: más disparos cuando está activo, menos o ninguno cuando descansa. Lee suficientes de esas horas y podrás reconstruir la forma del día de una especie: cuándo se despierta, cuándo alcanza su pico, cuándo se aquieta. Eso es un patrón de actividad animal, y una cámara de fauna es una de las pocas maneras baratas y no invasivas de obtener uno.

Aquí tienes todo el flujo de trabajo de un tirón, para que sepas hacia dónde vamos. Extraes una fecha y hora limpia de cada imagen (casi siempre a partir de los metadatos EXIF, a veces leyendo la marca de tiempo impresa sobre la propia foto); decides qué registros cuentan como eventos independientes; conviertes esas horas de reloj a una escala circular y, si tu estudio abarca varias estaciones o se sitúa lejos del ecuador, a hora solar; ajustas una densidad kernel circular a las horas para estimar la curva de actividad; y, si comparas dos especies, calculas el coeficiente de solapamiento (Δ) entre sus curvas. En R, el trabajo reside casi por completo en tres paquetes —`overlap`, `activity` y `camtrapR`— y todo ello descansa sobre un requisito poco vistoso: alrededor de 100 detecciones de la especie antes de fiarte de la curva.

Ninguno de esos pasos es difícil. Varios de ellos son fáciles de hacer mal de forma silenciosa e invisible: un reloj que se desvió, un filtro de «independencia» que borra justo el pico que intentas medir, un amanecer que se movió tres horas entre junio y diciembre mientras tu eje x se quedaba quieto. Este artículo recorre el flujo de principio a fin y, con la misma importancia, señala dónde un análisis de actividad fiable diverge de uno defectuoso. La diferencia no suele estar en la estadística. Está en la higiene de los datos que la precede.

Primero, obtén fechas y horas limpias de cada foto

No puedes reconstruir después cuándo se fotografió a un animal: no hay una segunda fuente para ello, como sí la hay, por ejemplo, para las coordenadas de una cámara. Como lo expresa sin rodeos la guía de buenas prácticas de GBIF, la fecha y la hora «es el aspecto más importante de sus metadatos… y no puede derivarse después». Así que este paso merece más cuidado del que suele recibir.

La vía limpia son los metadatos incrustados. Cuando una cámara escribe un JPEG, graba la hora de captura en el bloque EXIF, en el campo `DateTimeOriginal`. Las herramientas leen ese campo directamente: la función `recordTable()` de `camtrapR` se apoya en ExifTool para extraer `DateTimeOriginal` de cada imagen y ensamblar una tabla de registros ordenada con estación, especie y hora. Si tus imágenes llevan un buen EXIF, esto es un problema resuelto: apunta la función a tus carpetas y tendrás fechas y horas legibles por máquina en segundos.

Dos hábitos previos hacen que todo esto sea más seguro, y ambos tienen que ver con la cámara, no con el software. Primero, ajusta el reloj a UTC o a la hora de invierno local y desactiva el cambio automático al horario de verano. El horario de verano es un saboteador silencioso de los datos de actividad: si ajustas el reloj de una cámara durante el verano y esta no conoce el cambio horario, cada foto de invierno cae una hora desviada de la hora de reloj real, y viceversa: un error sistemático de una hora difuminado sobre la mitad de tus registros. El consejo de `camtrapR` es la versión pragmática de la misma regla: si tu zona de estudio usa horario de verano pero tus cámaras no lo registran, deja la zona horaria del análisis en UTC, porque UTC no tiene ningún salto de horario de verano con el que tropezar. Segundo, si nombras u organizas los archivos tú mismo, empieza los nombres de archivo con la fecha —`AAAAMMDD_HHMMSS`— para que ordenarlos alfabéticamente los ordene también cronológicamente, y escribe las horas en ISO 8601 (`AAAA-MM-DDTHH:MM:SS`) al exportar.

Si descubres a posteriori que el reloj de una cámara estaba mal ajustado —todo un despliegue desviado en una cantidad conocida—, tiene arreglo. `camtrapR` incluye `timeShiftImages()` para corregir por lotes las marcas de tiempo en los metadatos de las imágenes, y una función específica, `fixDateTimeOriginal()`, para un modo de fallo concreto: ciertas cámaras Reconyx HyperFire que no almacenan la fecha y la hora en la etiqueta estándar. Haz primero una copia de seguridad de las imágenes. La cuestión es que los errores de reloj detectados a tiempo son una molestia; los errores de reloj que nunca se detectan se convierten en un patrón de actividad ficticio.

Define tus categorías, pero ten claro que son una primera aproximación gruesa

Antes de cualquier ajuste de curva, conviene tener el vocabulario que el campo ha usado desde el principio. En cuanto los investigadores se dieron cuenta de que las marcas de tiempo de las cámaras podían describir la actividad, lo primero que hicieron fue clasificar a las especies en cuatro categorías:

• Diurnas: activas sobre todo con luz de día.
• Nocturnas: activas sobre todo de noche.
• Crepusculares: activas sobre todo en la penumbra, en torno al amanecer y el atardecer.
• Catemerales: activas tanto de día como de noche, sin una preferencia marcada.

No son meras impresiones; se pueden definir de forma operativa. En un muestreo de dos años de ocho mamíferos en el norte de Japón, Ikeda y colaboradores clasificaron cada foto en día, noche o penumbra, compararon la frecuencia fotográfica entre los tres periodos con un ANOVA de una vía y asignaron a cada especie una categoría: diurna si las fotos se agrupaban de día, nocturna si de noche, crepuscular si en la penumbra y catemeral cuando «no había diferencia» entre los tres periodos. Eso arrojó clasificaciones nítidas: ardillas rojas euroasiáticas diurnas, perros mapache y mapaches nocturnos, ciervos sika y liebres de montaña crepusculares, martas japonesas y osos pardos catemerales.

Las categorías traen consigo dos advertencias. La primera es que son verdaderamente gruesas, y los hallazgos más interesantes viven en las grietas entre ellas. Esos mismos ciervos sika «cambiaron sus picos de la penumbra durante la primavera-otoño al horario diurno en invierno, posiblemente por restricciones térmicas», y las martas fueron catemerales la mayor parte del año, pero nocturnas en otoño. Una sola etiqueta de categoría habría borrado ambos matices. La segunda advertencia es de escala. A nivel global, la división en cuatro grupos es desigual: en un conjunto de datos de miles de especies de mamíferos, Bennie y colaboradores hallaron que «la mayoría de las especies de mamíferos son nocturnas (69 %…; 20 % diurnas, 8,5 % catemerales y 2,5 % crepusculares)», y que la estrategia está profundamente conservada a lo largo del árbol de los mamíferos (λ de Pagel = 0,947). Así que tu suposición por defecto para un mamífero no estudiado debería ser «probablemente nocturno», y una clasificación diurna confiada merece un segundo vistazo, sobre todo a la luz de los sesgos de colocación que veremos más adelante. Las categorías son un titular útil. La curva de actividad es la historia.

Las categorías son un titular útil. La curva de actividad es la historia.

Independencia temporal: la decisión más trascendente —y más discutida— que tomarás

Aquí es donde las buenas intenciones arruinan los análisis de actividad. Las cámaras no toman una foto por visita. Un solo animal que se demora frente al objetivo, o una cámara configurada para disparar ráfagas de tres o diez fotogramas por disparo, puede producir docenas de marcas de tiempo a partir de un único momento de actividad. Si se dejan dentro, esas horas casi duplicadas se acumulan y sesgan la curva hacia «las horas en que la especie resultó actuar frente a tus cámaras», en la memorable expresión de `camtrapR` sobre un faisán argos real que adoraba el protagonismo.

La solución habitual es un filtro de tiempo hasta la independencia (en `camtrapR`, el argumento `minDeltaTime`): colapsa a un único evento cualquier registro de la misma especie en la misma estación que caiga dentro de cierta ventana —30 minutos y 60 minutos son las opciones habituales—. Es fácil de aplicar. `recordTable()` de `camtrapR` usa por defecto `minDeltaTime = 0` (conservarlo todo) y te permite fijar, por ejemplo, 60 para adelgazar los datos; en la ejecución de ejemplo del paquete, 68 imágenes se convierten en 56 registros tras eliminar los tiempos duplicados, y luego en 40 una vez aplicado un filtro de una hora. De forma crucial, `minDeltaTime` «afecta a todos los resultados de los gráficos de actividad, ya que determina la independencia temporal entre registros»: cambia la ventana y cambias la curva.

Y ese es exactamente el problema, porque la convención está discutida en su misma raíz. Peral y colaboradores revisaron 134 estudios de actividad con fototrampeo de acceso abierto y hallaron que «casi el 70 % (90 de 134…) aplica un filtro de tiempo hasta la independencia», normalmente de 30 minutos, a veces de 60 o incluso de 24 horas. Su argumento en contra es conceptual: estos filtros se tomaron prestados de la estimación de abundancia, donde varias fotos de un individuo inflan los recuentos, pero la actividad no es una serie de eventos discretos: es un estado continuo. Como lo plantean, el filtro hace que el observador «decida en la práctica que el animal está inactivo en ese periodo, descartando información significativa sobre la actividad animal». Peor aún, el daño es desigual. Usando un conjunto de datos del Serengueti de 164 509 imágenes, mostraron que los herbívoros abundantes y sociales «perdieron entre el 74 y el 93 % de los datos de actividad cuando el tiempo hasta la independencia aumentó de 1 a 60 minutos», mientras que los carnívoros raros solo perdieron entre el 21 y el 23 %. El filtrado no solo redujo las muestras; deformó las curvas —el pico de mediodía de la gacela cayó hasta un 44 %— y, como afectó a herbívoros y carnívoros de forma asimétrica, sesgó justamente las comparaciones de solapamiento depredador-presa que la gente realiza. Su conclusión es inequívoca: el uso de filtros de tiempo hasta la independencia en la estimación de la actividad «no es válido y no debería utilizarse».

Entonces, ¿qué deberías hacer en realidad? No leas a Peral como «conserva cada fotograma en bruto». Léelo con precisión. Los fotogramas de ráfaga —las diez tomas que dispara una cámara en un único disparo— no son en absoluto una muestra del comportamiento; son un ajuste definido por el usuario, y Peral dice explícitamente que deben excluirse de los análisis de actividad. La discrepancia es más estrecha de lo que parece a primera vista: casi todo el mundo coincide en que hay que eliminar la acumulación artificial de las ráfagas y de un solo animal que merodea. El desacuerdo vivo es si imponer después una ventana de reloj fija (30 o 60 minutos) sobre eso. La postura más reciente y defendible es eliminar solo la no independencia evidente y conservar por lo demás los registros, o —si filtras— informar de lo que el filtrado hace a tus estimaciones en lugar de elegir 30 minutos porque todos los demás lo hacían. Elijas lo que elijas, decláralo. Un resultado de actividad es ininterpretable sin su regla de independencia, y el hecho de que los estudios publicados usaran ventanas «variables y arbitrarias» significa que sus curvas a menudo no pueden compararse de forma significativa entre sí. Sé el estudio que es explícito.

Un resultado de actividad es ininterpretable sin su regla de independencia. Sé el estudio que es explícito.

Ajusta la curva: densidad kernel circular y el núcleo de von Mises

Ahora la estadística, que es la parte fácil. La hora del día es circular —las 23:59 son adyacentes a las 00:00, no están a once horas de distancia—, así que no puedes ajustarle una curva de densidad ordinaria. Le ajustas una circular. El enfoque estándar, introducido para datos de cámaras por Ridout y Linkie y hoy el estándar del campo, ajusta una densidad kernel a las horas observadas usando un núcleo de von Mises (el análogo circular de la gaussiana) en lugar del núcleo lineal habitual. El resultado es una densidad de probabilidad suave sobre el ciclo de 24 horas: alta donde el animal está activo, baja donde no lo está.

Importan algunos detalles mecánicos. Todas estas herramientas trabajan en radianes, no en horas ni en fracciones de día, así que la primera línea de casi cualquier script realiza la conversión: `timeRad <- time 2 pi`. El suavizado se controla mediante un ancho de banda, expuesto en el paquete `overlap` como el argumento `adjust` —súbelo por encima del valor por defecto de 1 para una curva más plana, bájalo para una más picuda—, y la elección afecta a las estimaciones de solapamiento posteriores, así que no es puramente cosmética. En el paquete `activity`, el mismo trabajo lo hace `fitact()`, que ajusta el núcleo circular y, como se acumulan más registros cuando el animal está más activo, deriva un nivel de actividad global —la proporción del día que la población pasa activa— a partir del área bajo la distribución.

Dominan dos paquetes de R, y son complementarios. Usa `overlap` (funciones `densityPlot()`, `overlapPlot()`, `overlapEst()`) cuando tu pregunta trate de comparar las curvas de dos especies. Usa `activity` (`fitact()`, `solartime()`, `compareCkern()`) cuando quieras una estimación cuantificada del nivel de actividad con intervalos de confianza por bootstrap, o herramientas más ricas para comparar distribuciones de forma estadística. Y `camtrapR` los enlaza con tus imágenes: su `activityDensity()` llama a `overlap::densityPlot()`, `activityOverlap()` llama a `overlap::overlapPlot()` y `overlapEst()`, y `activityRadial()` y `activityHistogram()` te dan las vistas de esfera de reloj y de barras horarias, todas leídas directamente de la tabla de registros. Para visualizar resultados, el gráfico radial y la curva de densidad superpuesta son los dos caballos de batalla; el gráfico de densidad es el que hay que publicar, porque muestra la forma real estimada en lugar de agregar por horas completas.

La hora del día es circular: las 23:59 son adyacentes a las 00:00, no están a once horas de distancia, así que no puedes ajustarle una curva de densidad ordinaria.

Comparar especies: el coeficiente de solapamiento (Δ)

La razón más común, con diferencia, para hacer este análisis es preguntar si dos especies comparten el día —depredador y presa, o dos competidores—. El resumen estándar es el coeficiente de solapamiento, Δ, el área que queda bajo ambas curvas de densidad: va de 0 (ningún solapamiento) a 1 (patrones de actividad idénticos). Piénsalo como la fracción de actividad que las dos especies tienen en común.

Qué estimador uses depende de tu tamaño muestral menor, y esto hace tropezar a la gente. El paquete `overlap` ofrece tres —Dhat1, Dhat4 y Dhat5— y la orientación es concreta: usa Dhat1 para muestras pequeñas y Dhat4 para las más grandes. Dónde cae exactamente el umbral se enuncia de forma algo distinta en distintos lugares por los mismos autores, lo cual conviene saber: la documentación del paquete dice que «Dhat4 es mejor cuando la muestra más pequeña tiene al menos 50 observaciones», mientras que la viñeta del paquete sitúa el cruce más arriba, recomendando Dhat1 cuando la muestra menor es inferior a 50 y Dhat4 cuando es «mayor que 75», con una zona gris entre medias. La lectura práctica: cómodamente por encima de unas 75 en tu muestra menor, Dhat4; claramente pequeña, Dhat1; en medio, prefiere Dhat1 y no lo sobreinterpretes. Una regla es firme en todas las fuentes: no uses Dhat5, porque «incluso cambios diminutos en los datos pueden producir cambios grandes y discontinuos en Dhat5, y puede tomar valores > 1». (Aviso para quienes usen `camtrapR`: `activityOverlap()` devuelve Dhat1 por defecto, así que, si tus muestras son grandes, pasa `overlapEstimator = "Dhat4"` en lugar de aceptar el valor por defecto.)

Los intervalos de confianza provienen de un bootstrap, y se prefiere uno suavizado —ajustar una densidad y luego extraer observaciones simuladas de ella—, porque el remuestreo simple nunca puede producir una hora fuera de tu rango observado, lo cual es incorrecto para un patrón de actividad continuo. Usa suficientes remuestreos: los ejemplos suelen mostrar 1000, pero la viñeta es explícita en que «para un análisis real serían mejores 10 000 muestras de bootstrap», y el paquete advierte que «para estimaciones estables necesitas al menos 999 estimaciones de bootstrap, preferiblemente 10 000».

Unas cifras trabajadas lo hacen concreto. En el ejemplo canónico de Kerinci, los tigres y los macacos de una zona —ambos con más de 75 observaciones— dieron un solapamiento Dhat4 de 0,42, un solapamiento moderado y parcial. En un estudio depredador-presa de Irlanda del Norte, los zorros y las liebres se solaparon un 73 % (IC 68-77 %) anualmente, los zorros y los conejos un 80 %, los zorros y los ratones de campo un 81 % —el día del depredador siguiendo el de su presa—, mientras que las martas y las ardillas diurnas mostraron lo contrario, una asincronía coherente con la evitación temporal. Entre grandes carnívoros simpátricos de la meseta Qinghai-Tíbet, los leopardos de las nieves y los linces se solaparon Δ = 0,88 (IC 0,80-0,95), los leopardos de las nieves y los lobos 0,86, los lobos y los linces 0,83 —todos altos, todos predominantemente nocturnos, con el solapamiento cayendo hacia lo moderado en la estación cálida—. Una convención habitual para hablar de estas cifras: por debajo de 0,5 es solapamiento bajo, entre 0,5 y 0,8 moderado, por encima de 0,8 alto. Es una taquigrafía útil, no una ley.

¿Cuántos datos son suficientes? En torno a 100 detecciones

Puedes ejecutar cada una de las funciones anteriores con una docena de fotos. No deberías. La pregunta del tamaño muestral tiene una respuesta empírica clara de Lashley y colaboradores, que compararon curvas de actividad derivadas de cámaras contra la «verdad» de radioetiquetas y submuestrearon los datos para observar cómo se degradaba la precisión. Su hallazgo: «el solapamiento medio aumentó y el error de solapamiento disminuyó rápidamente a medida que aumentaban los tamaños muestrales hasta una asíntota cerca de las 100 detecciones», más allá de la cual más datos aportaban poca mejora. Su recomendación es el número que hay que recordar: reúne al menos 100 detecciones de una especie objetivo antes de estimar su curva de actividad.

Dos matices honestos en torno a ese 100. Primero, el esfuerzo para conseguir 100 detecciones «puede variar ampliamente según la ecología, la movilidad y la detectabilidad de la especie»: trivial para un cérvido común, el trabajo de toda una temporada para un felino raro. El cebado puede ayudar: en ese estudio, las cámaras cebadas («activas») obtuvieron una tasa de detección de cérvidos 700 veces mayor que las pasivas colocadas en sendero, lo cual importa cuando corres para alcanzar una muestra dentro de una ventana biológicamente significativa. Segundo, incluso con buenos tamaños muestrales, las curvas de cámaras coincidían bien con las radioetiquetas en la forma, pero diferían en la magnitud de los picos: el solapamiento con la verdad de las radioetiquetas fue de Δ = 0,74-0,84, con las diferencias estadísticamente significativas concentradas en las horas pico de alimentación. Las cámaras son excelentes para saber cuándo está activa una especie; sé más cauto al leer la altura exacta de un pico.

Para el propio bootstrap, el suelo es más bajo, pero igual de real: el paquete `overlap` señala que 40 estimaciones de bootstrap es el mínimo imprescindible para un intervalo de confianza del 95 %, y 200 para el 99 %; pero, de nuevo, conviene usar de cientos a miles para lograr estabilidad, no el mínimo.

Hora de reloj frente a hora solar: la corrección que la mayoría de los análisis descuidados se saltan

Este es el paso que separa un análisis de actividad cuidadoso de uno chapucero, y es invisible si no sabes que hay que mirarlo. El amanecer y el atardecer se desplazan a lo largo del año, y se desplazan más cuanto más lejos estás del ecuador. Si agrupas fotos de varias estaciones sobre un eje fijo de hora de reloj, los dos picos de un animal crepuscular —que en realidad siguen el amanecer y el atardecer— se difuminan en jorobas anchas y aplanadas, porque el «amanecer» era a las 05:00 en junio y a las 07:30 en diciembre. Agrupa a lo largo de un lapso lo bastante amplio y podrás incluso fabricar un solapamiento que no es real: el ejemplo de la viñeta, de un murciélago que emerge al atardecer y un halcón que se posa a dormir al atardecer, muestra cero solapamiento en cualquier mes concreto, y sin embargo los datos agrupados muestran un solapamiento aparente puramente porque el atardecer se movió.

La solución es expresar la hora de cada foto en relación con el sol en lugar de con el reloj. Ambos paquetes principales lo hacen. En `overlap`, `sunTime()` «convierte un vector de horas de reloj en “horas solares”, mapeando el amanecer a π/2 y el atardecer a 3π/2», dadas la fecha y la ubicación de cada registro. En `activity`, `solartime()` ancla las horas de reloj al amanecer y el atardecer medios para las coordenadas del estudio y devuelve tanto una versión en hora de reloj como una en hora solar, para que puedas compararlas. La regla general que se desprende de esto: cuanto más lejos estés del ecuador y cuanto más abarque tu estudio a lo largo del año, más importa la corrección; las hipótesis del método de nivel de actividad subyacente se cumplen explícitamente «con menor probabilidad en grandes depredadores, o en inviernos de altas latitudes». Cerca del ecuador, o para un estudio confinado a una única ventana breve, la hora de reloj suele bastar.

En la práctica, los estudios cuidadosos simplemente lo hacen. Un estudio de 61 especies en bosques de montaña chinos «convirtió la hora de reloj de cada detección a una hora solar relativa para eliminar los efectos de la variación en la duración del día» antes de ajustar las curvas. El estudio de carnívoros de la meseta estandarizó todas las horas de captura a hora solar con `overlap::sunTime()`, explícitamente porque el amanecer variaba de las 5:30 a las 8:30 a lo largo del año. El estudio de Irlanda del Norte desplazó cada detección respecto al evento solar más cercano —los registros matutinos respecto al amanecer, los vespertinos respecto al atardecer—, de modo que una detección a las 22:10 con un atardecer a las 20:00 se convertía en «−2 h 10 min», una medida limpia de cuán entrada la noche estaba activo el animal. Si tus cámaras estuvieron en un solo punto durante un único mes de verano cerca de los trópicos, puedes saltarte esto. Por lo demás, convierte, y ten en cuenta que las funciones de actividad de `camtrapR` usan hora de reloj, no hora solar, así que, si necesitas la corrección, debes aplicarla tú mismo antes de graficar.

Este es el paso que separa un análisis de actividad cuidadoso de uno chapucero, y es invisible si no sabes que hay que mirarlo.

Los escollos que arruinan un patrón de actividad en silencio

La mayoría de los análisis de actividad defectuosos no se malogran por la estadística. Se malogran antes. Los modos de fallo recurrentes, más o menos en orden de con qué frecuencia muerden:

• Desvío del reloj y horario de verano. Tratado más arriba, pero es el error silencioso número uno: el reloj de una cámara ajustado durante el horario de verano, o un despliegue cuyo reloj estaba simplemente mal, te entrega una curva desplazada de forma sistemática sin ningún aviso. Verifica los relojes en el despliegue; ajústalos a UTC o a hora de invierno; desactiva el cambio al horario de verano.
• Un filtro de independencia que se come el pico. Un filtro de 30 o 60 minutos puede eliminar del 74 al 93 % de los registros de un herbívoro social y aplanar sus horas de mayor ajetreo, apenas tocando a un carnívoro raro, sesgando tanto las curvas como cualquier comparación entre especies. Elimina las ráfagas y el merodeo evidente; piénsalo bien antes de imponer una ventana de reloj fija, e informa de su efecto si lo haces.
• Agrupar sin corregir la hora solar. Difumina los picos y puede fabricar solapamiento. Convierte a hora solar para datos multiestacionales o de altas latitudes.
• Demasiado pocas detecciones. Por debajo de unas 100, la exactitud y la precisión caen deprisa, y una curva de aspecto confiado a partir de 18 fotos es en su mayoría ruido.
• Sesgo de colocación: el escurridizo. Este merece su propio párrafo.

La trampa de la colocación merece que nos detengamos porque engaña a gente cuidadosa. Las cámaras situadas en senderos y caminos —justo donde las colocas para captar carnívoros o maximizar las detecciones— registran animales usando senderos, lo cual no es lo mismo que animales estando activos. Tanwar y colaboradores hicieron el experimento limpio en una reserva de tigres de la India, desplegando cámaras en sendero y cámaras aleatorias en paralelo. Las cámaras en sendero mostraron a los ungulados —ciervo moteado, nilgó, jabalí, gacela— con «actividad predominantemente diurna y muy pocas capturas por la noche». Las cámaras aleatorias, que muestreaban el paisaje en lugar de los caminos, revelaron una actividad nocturna sustancial en las mismas especies; el nilgó incluso cambió a un pico nocturno, con el solapamiento entre las estimaciones de sendero y aleatorias tan bajo como Δ = 0,41. La razón es conductual: «los senderos son muy utilizados por los depredadores durante la noche», así que los ungulados los evitan tras el anochecer, un movimiento antidepredador que hace que parezcan diurnos ante una cámara en sendero. La advertencia de los autores es una que todo estudio de actividad debería atender: los patrones de actividad publicados a partir de muestreos en sendero centrados en carnívoros «probablemente estén sesgados hacia la actividad diurna». La viñeta de `overlap` plantea lo mismo desde el otro lado: una cámara en un sendero mide «caminar por senderos», así que el solapamiento de dos especies es el solapamiento en su caminar por senderos, y «un herbívoro ramoneador y el carnívoro que lo acecha probablemente estén ambos “inactivos” según esta definición». La solución es de diseño: las cámaras aleatorias o fuera de sendero dan una imagen de actividad más honesta y, como mínimo, deberías declarar que la colocación en sendero sesga hacia el día.

Una última advertencia, más sutil: ten cuidado al agrupar datos heterogéneos de cualquier tipo, no solo de distintas estaciones. Combinar sitios o periodos con actividad genuinamente distinta infla las estimaciones de solapamiento, «y ese solapamiento aparente es un artefacto del agrupamiento». Y recuerda que lo que en realidad mides son detecciones en cámaras, que interpretan «activo» como «moviéndose ante un sensor»: una ventana real, pero parcial, sobre el comportamiento. Interpreta las interacciones entre especies con cuidado; la advertencia aleccionadora de la viñeta es un estudio donde el cuón y el jabalí parecían compartir el día, lo que sugería que el cuón comía jabalí, hasta que el análisis de excrementos mostró que el cuón comía sobre todo cérvidos.

La mayoría de los análisis de actividad defectuosos no se malogran por la estadística. Se malogran antes.

Hacia dónde va esto: los modelos jerárquicos

La estimación de densidad kernel es el estándar del campo y, para la mayoría de las preguntas, es la herramienta adecuada. Pero conviene conocer su techo, porque la literatura metodológica se está moviendo activamente más allá de ella. Iannarilli y colaboradores exponen sin rodeos los límites de la KDE: agrupa datos de varios sitios y, por tanto, ignora la variabilidad entre sitios, produciendo una incertidumbre demasiado confiada; es sensible a la elección del ancho de banda en muestras pequeñas; no puede incluir covariables ni contrastar hipótesis de forma rigurosa; y «solo considera[…] registros en los que se detectó un animal, descartando información sobre cuándo se realizó el muestreo pero no se registró la especie». Esto último es sutil pero real: una KDE descarta cada hora-cámara en la que no ocurrió nada, aunque esos ceros porten información sobre cuándo la especie no estaba activa.

La alternativa propuesta son los modelos jerárquicos —modelos lineales mixtos generalizados trigonométricos (términos de seno y coseno con efectos aleatorios de sitio, vía `glmmTMB` o `lme4`) o GAM de splines cúbicos cíclicos (vía `mgcv`)— que dividen los datos en intervalos de tiempo, usan las no detecciones, tienen en cuenta la variabilidad entre sitios y te permiten contrastar cómo la estación o la presencia de un competidor desplaza la curva. En un estudio de 100 sitios en Minnesota, este enfoque cuantificó la actividad del oso negro y el coyote a la vez que exponía «una heterogeneidad considerable entre sitios, un aspecto que ha sido ampliamente ignorado» por la KDE agrupada. Estos modelos son más exigentes —una regla general común es 10 o más sitios antes de ajustar efectos aleatorios— y excesivos para una descripción de una sola especie en un solo sitio. Para la mayoría de los lectores, la KDE junto con una regla de independencia claramente enunciada y una corrección de hora solar es hoy la elección adecuada. Pero si tu pregunta implica covariables, varios sitios o contrastes formales de hipótesis, aquí es donde mirar a continuación.

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