Cómo estimar la densidad de fauna con cámaras trampa sin marcar a los animales

Una cámara que se dispara mil veces no dice casi nada sobre cuántos animales viven frente a ella. Podrían ser mil ciervos distintos que pasan una sola vez, o un único zorro atrevido que descubrió que la lente es un juguete de morder muy satisfactorio. Esa ambigüedad —muchos individuos móviles frente a uno solo muy activo— es todo el problema. Por eso una «tasa de captura» en bruto nunca ha sido una moneda fiable, y por eso, durante décadas, la estimación de densidad con cámaras trampa se reducía a tigres, leopardos y poco más: hacían falta pelajes individualmente reconocibles para aplicar captura-recaptura.

La mayoría de las especies no tienen rayas. Un zorro rojo es un zorro rojo. Así que surgió una familia de métodos para hacer algo que suena casi demasiado ingenioso: estimar la densidad absoluta, animales por kilómetro cuadrado, a partir de animales sin marcar que no se pueden distinguir entre sí. Esta es la guía de esa familia: el Modelo de Encuentro Aleatorio y sus descendientes, qué necesita realmente cada uno de ti y las formas concretas en que cada uno te engañará si no tienes cuidado. Ninguno es mágico y —esto importa— ninguno es la respuesta universal. El estado honesto del campo es un conjunto de compromisos, no un ganador.

Si has leído nuestros artículos sobre Diseño de muestreo con cámaras trampa: espaciado, densidad y duración o Cómo organizar un archivo de fotos de cámara trampa: carpetas, metadatos y etiquetas de especie, esta es la capa analítica que está debajo: ya has colocado las cámaras, tienes las detecciones y ahora quieres un número con unidades.

Por qué «basta con contar las fotos» nunca iba a funcionar

Dos cosas rompen el enfoque ingenuo. Primero, el problema de la identidad individual ya mencionado: las detecciones no se corresponden limpiamente con los animales. Segundo, y de forma más sutil, el movimiento de los animales difumina el área de muestreo. Una cámara muestrea cierta porción de terreno, pero ¿de qué tamaño es esa porción? Depende de cuánto suelen desplazarse los animales que intentas contar, algo que normalmente no sabes. Sin un área de muestreo definida, una estimación de abundancia no tiene denominador: no hay un espacio claro al que se refiera.

Así que el campo se divide, en realidad, según cómo maneja cada método ese problema del espacio. Algunos estiman la abundancia en una cámara sin ninguna referencia espacial y te obligan a asignarla a un área después. Otros integran el área explícitamente en el modelo. Y algunos —en los que se apoya esta guía— estiman la densidad directamente dentro del campo de visión colectivo de las cámaras y asumen que esa visión representa el paisaje más amplio. Ese último supuesto, «las cámaras ven una muestra representativa», carga con un peso enorme, y es exactamente por eso que la disciplina en la colocación resulta importar más que cualquier elección de modelado.

Aquí va una cifra que debería replantear cómo piensas sobre todo este asunto. Una revisión de 927 estudios con cámaras trampa publicados entre 2014 y 2019 halló que solo alrededor del 5,5 % empleó algún método de estimación de abundancia. La abrumadora mayoría se conformó con índices de abundancia relativa, ocupación o comportamiento. Los métodos que siguen no son la opción por defecto y trillada. Son una frontera, y recompensan a quien entiende sus supuestos en lugar de tratarlos como una caja negra.

Una cámara que se dispara mil veces no dice casi nada sobre cuántos animales viven frente a ella.

El Modelo de Encuentro Aleatorio: animales como partículas de gas

El REM (Modelo de Encuentro Aleatorio) es el fundador, y su idea central está tomada, con elegancia, de la física del siglo XIX. Los físicos modelaban con qué frecuencia colisionan las moléculas de un gas. Rowcliffe y sus colegas se dieron cuenta de que los animales que topan con la zona de detección de una cámara son el mismo tipo de proceso. Trata a los animales como partículas de gas ideal que se mueven al azar por el espacio, y la tasa con la que activan una cámara se convierte en una función predecible de cuántos hay, con qué rapidez se mueven y qué tamaño tiene la zona de detección.

En la práctica, eso significa que el REM escala la tasa de captura a densidad usando cuatro ingredientes: el tamaño de grupo medio y el recorrido diario (cuánto se desplaza un animal en un día) por el lado de la biología, y el radio y el ángulo de la zona de detección de la cámara por el lado del equipo. Consigue estimaciones insesgadas de esos valores, coloca las cámaras sin sesgo, y las fotos te dan la densidad.

La prueba de campo original resulta instructiva precisamente por dónde falló. En un parque de fauna inglés cercado, con un número conocido de animales, el REM acertó tres de las cuatro especies con un margen del 22 % respecto al conteo real. La cuarta —un pequeño marsupial llamado mará— salió un 86 % por debajo. La razón no fue el modelo. Fue que en torno al 90 % de los marás pastaban en céspedes abiertos donde los investigadores deliberadamente no habían colocado cámaras, para no fotografiar a los visitantes. La lección ha resonado en todos los artículos posteriores: en cuanto dejas que la colocación de la cámara se correlacione con dónde están los animales, el REM se rompe. Nada de apuntar a senderos, rastros, abrevaderos o cebo para inflar tu tasa de captura: eso viola el modelo de observación y «no puede dar estimaciones de densidad insesgadas».

El segundo quebradero de cabeza recurrente es el recorrido diario. Saber cuánto se desplazan tus animales de estudio al día, sin sesgo, es genuinamente difícil. Los atajos alométricos (estimar el recorrido diario a partir del tamaño corporal) «introducen un gran sesgo y deben usarse con cautela». Puedes obtenerlo con collares GPS, pero un estudio sobre el oso negro hizo vívido el modo de fallo: las localizaciones del collar tomadas a intervalos largos subestiman cuánto se movió realmente el animal, lo que a su vez sobreestima la densidad, y el sesgo muerde con más fuerza en las especies de movimiento lento. En ese mismo estudio, el REM arrojó una densidad de oso negro creíble, que no difería significativamente de una referencia de captura-recaptura espacial basada en ADN, pero solo una vez que el dato de velocidad se manejó con cuidado. La trampa es casi filosófica: si necesitas datos costosos de collar para alimentar el REM, has perdido la ventaja de bajo coste y no invasiva que hacía atractivo al REM en primer lugar.

Aplica el REM a una especie que no se comporta como una partícula de gas y verás la tensión directamente. Las leonas del Serengeti pasan el día dormitando bajo árboles aislados, y los árboles aislados son exactamente donde pondrías una cámara. Todos los modelos REM de ese estudio sobreestimaron la densidad de leones; restringir el análisis a las fotos nocturnas, cuando los leones realmente se mueven, redujo el sesgo de forma sustancial. Ese es el oficio recurrente del REM: encontrar los momentos y lugares donde tus animales se mueven al azar respecto a las cámaras, y apoyarte en ellos.

En cuanto dejas que la colocación de la cámara se correlacione con dónde están los animales, el Modelo de Encuentro Aleatorio se rompe.

Muestreo de distancias para cámaras (CT-DS): tomar prestada una caja de herramientas de 50 años

El muestreo de distancias con cámaras trampa hace una apuesta distinta. El muestreo de distancias —medir cómo decae la detección con la distancia a un observador— es uno de los marcos más maduros y mejor respaldados de todos los muestreos de fauna, con décadas de teoría, software y guías de diseño detrás. Howe, Buckland y sus colegas adaptaron el muestreo de distancias por transectos de punto de modo que una cámara desempeña el papel del observador.

El mecanismo es elegante. En vez de intentar estimar la velocidad del animal, el CT-DS registra la distancia radial a cada animal en instantes predeterminados («snapshots») separados por un par de segundos, y modela cómo declina la detección con la distancia. Como esos instantes son momentos de reloj fijos, elegidos con independencia de dónde se encuentren los animales, el movimiento no sesga la distribución de distancias. Heredas todo el aparato del muestreo de distancias —el programa Distance, las convenciones de selección de modelos, todo— y nunca tienes que estimar el recorrido diario.

Lo que el CT-DS exige a cambio es detección segura justo delante de la cámara (distancia cero). Los animales pequeños que se cuelan por debajo del campo de visión, los medios cuerpos que no se pueden identificar o un disparo perezoso lo violan, y la solución es truncar por la izquierda, descartando las distancias cercanas a la cámara donde la detección no es segura. Además, solo puede contar animales que estén disponibles para ser vistos: una especie que pasa la mitad del tiempo bajo tierra o en el dosel arbóreo se lee como la mitad de su densidad real, salvo que corrijas ese tiempo no disponible.

El CT-DS brilla a gran escala y con muchas especies a la vez. En un muestreo del Parque Nacional de Salonga, en la República Democrática del Congo —160 cámaras repartidas por 17.000 kilómetros cuadrados—, un único despliegue de CT-DS produjo estimaciones de densidad para 14 especies simultáneamente, desde una musaraña elefante de 200 gramos hasta elefantes de bosque, incluidas las primeras cifras de densidad de la historia para el pavo real del Congo y el gran pangolín terrestre. Ese alcance multiespecie es algo que REST y TIFC tienen difícil igualar.

Pero Salonga también expuso el modo de fallo más desagradable del CT-DS: los animales reaccionando a la cámara. Los elefantes de bosque encontraron las cámaras fascinantes y se demoraban frente a ellas, olisqueando e investigando. Incluir esas observaciones reactivas infló la densidad de elefantes hasta en dos órdenes de magnitud. Los bonobos hicieron lo contrario —se quedaban atrás con recelo—, lo que infló su densidad en torno a un 15 %. Las defensas recomendadas son desplegar las cámaras un mes antes para que los animales se habitúen, o preferir un método menos sensible a la reactividad para los peores casos.

Hay también una trampa más discreta del CT-DS que conviene conocer, porque es fácil pasarla por alto y las consecuencias son grandes. El CT-DS se diseñó para vídeo. Si lo aplicas a imágenes fijas, la cámara queda ciega durante su tiempo de recuperación y durante los periodos en que un animal inmóvil no la vuelve a disparar. Si no restas esos intervalos muertos de tu esfuerzo de muestreo, puedes subestimar la densidad hasta en un 96 %, porque le has acreditado a la cámara un tiempo de muestreo que pasó dormida. El intervalo muerto medio en un estudio europeo fue de 8 a 15 segundos según la especie, lo que suma rápido.

REST: cambiar velocidad por tiempo de permanencia

El modelo de Encuentro Aleatorio y Tiempo de Permanencia (REST) es el ingenioso primo japonés del REM. Conserva la lógica de encuentro del REM, pero sustituye el parámetro que todos detestan —el recorrido diario— por uno que puedes leer directamente en las imágenes: el tiempo de permanencia, cuánto se demora un animal en una pequeña zona focal predefinida donde tienes la certeza de que la detección es segura. Como el tiempo de permanencia es inversamente proporcional a la velocidad, transporta la misma información sin que jamás tengas que ponerle un collar a nada.

El REST tiene una propiedad que merece detenerse: en simulaciones se mantuvo insesgado incluso cuando los animales se movían a velocidades distintas, e incluso cuando viajaban en parejas. Esa robustez es real y valiosa. Pero el REST viene con un prontuario célebremente explícito: los autores enumeran siete supuestos sin rodeos. Dos de ellos causan la mayoría de los problemas sobre el terreno. Primero, si los animales no están activos de forma sincronizada —unos dormidos mientras otros forrajean—, el REST subestima la densidad. Segundo, un animal que se tumba y descansa dentro de la zona focal produce un tiempo de permanencia absurdamente largo que tira de la media hacia arriba y sobreestima la densidad; la solución es descartar esos valores atípicos y corregir tu esfuerzo por la fracción del día en que los animales están realmente activos.

El montaje práctico es más quisquilloso que el del REM. Defines un área focal —un triángulo equilátero funciona mejor—, normalmente de unos 1,9 metros de lado, centrada en el campo de visión, y verificas que la detección dentro de ella sea de verdad segura. Haces funcionar la cámara sin retardo entre disparos (un retardo infla el cálculo de tu esfuerzo y sesga la densidad a la baja), con sensores rápidos y batería generosa, idealmente grabando vídeo de más de 15 segundos. Luego llega el trabajo: superponer una imagen de referencia de la zona focal vacía sobre cada clip de animal para medir exactamente cuánto tiempo estuvo dentro. Los autores de la guía práctica son refrescantemente francos al reconocer que esta medición es «laboriosa y está en su infancia».

La recompensa, en el único ensayo cara a cara que probó juntos todos los métodos principales, fue la mejor precisión y el menor esfuerzo humano de los tres. La pega es la otra cara de esa eficiencia: como el REST solo usa animales que cruzan el pequeño triángulo focal, se queda corto de datos para las especies de baja densidad, justo las situaciones en las que más quieres un número.

TIFC: la cámara como cuadrante

El tiempo frente a la cámara (TIFC) lleva la idea del tiempo de permanencia a su extremo lógico y, se podría decir, la convierte en la más amable para el usuario del conjunto. Olvídate de separar encuentros de tiempos de permanencia. Basta con sumar el tiempo total que cualquier animal de tu especie objetivo pasó en el campo de visión durante todo el despliegue, dividir por el área muestreada y por el tiempo total de funcionamiento, y ya tienes la densidad.

La razón por la que esto funciona es genuinamente satisfactoria. El tiempo acumulado en el campo de visión es invariante frente a lo rápido que se mueven los animales y lo grandes que son sus áreas de campeo. Duplica la velocidad de un animal y pasa la mitad de tiempo en el encuadre en cada pasada, pero pasa el doble de veces. Duplica el tamaño del área de campeo y visita cualquier cámara concreta la mitad de veces, pero hay el doble de animales cuyas áreas se solapan con esa cámara. La contabilidad se cancela y te deja con una medida que no necesita ninguna tasa de movimiento, ni tamaño de grupo, ni dato de área de campeo. Por esa razón se ha desplegado a escala enorme: casi 3.000 cámaras por toda Alberta durante seis años.

Los supuestos del TIFC son de la misma familia que los del resto —colocación representativa, sin cambios de comportamiento inducidos por la cámara, detección fiable cerca de la cámara—, pero su debilidad característica es la que comparten todos los métodos de tiempo de permanencia, y el TIFC la sufre de forma aguda porque cuenta cada segundo: los animales que se demoran inflan la estimación. Un estudio reciente sobre ungulados explicó exactamente cómo se desarrolla esto entre especies, y es la advertencia más clara de la literatura. Comparado con censos aéreos, el TIFC clavó el alce (solitario, no se entretiene). Salió un 19 % bajo para el bisonte, porque las cámaras submuestrearon los pastizales abiertos que el bisonte prefiere. Y salió un asombroso 116 % alto para el wapití, porque las cámaras estaban sobre sendas de fauna (donde el wapití se concentra) y los wapitíes se paraban una y otra vez a investigar la lente, algo que infló el tiempo de permanencia. Los factores de corrección ayudaron, pero los autores advierten que esos factores pueden necesitar reajuste para cada paisaje. La conclusión no es «el TIFC es malo». Es que el mismo método puede ser insesgado, estar sesgado a la baja y estar sesgado al alza para tres especies del mismo conjunto de datos, enteramente por la colocación y el comportamiento.

El mismo método fue insesgado para el alce, sesgado a la baja para el bisonte y sesgado al alza para el wapití, en un mismo conjunto de datos, enteramente por dónde estaban las cámaras y cómo se comportaban los animales.

Tiempo hasta el evento y espacio hasta el evento: contar el reloj y los huecos

La rama más nueva vino de biólogos que pensaban como analistas de supervivencia. Si una cámara registra eventos de forma continua, entonces el tiempo hasta que aparece el primer animal contiene información sobre la abundancia. Ese es el modelo de tiempo hasta el evento (TTE). El problema es que el TTE, igual que el REM, depende de una estimación independiente del movimiento y es por tanto sensible a la velocidad de movimiento: en simulaciones tendía a subestimar, y de forma severa en poblaciones de movimiento lento.

Así que el mismo equipo hizo algo ingenioso: colapsaron cada ocasión de muestreo a un único instante. Si solo miras un momento congelado, el movimiento del animal durante el intervalo no puede sesgarte. Ese es el modelo de espacio hasta el evento (STE), y sus estimaciones son insensibles por completo a la tasa de movimiento. El STE usa fotos por time-lapse —fotogramas tomados según un horario y no por disparo de movimiento—, lo que conlleva una segunda ventaja, poco valorada: sortea todo el problema de la detección variable del sensor de movimiento, porque un fotograma programado o contiene un animal o no lo contiene. Una simplificación adicional, el muestreo instantáneo (IS), se limita a contar los animales de cada fotograma de time-lapse como una muestra de área fija.

En una prueba de campo con wapitíes invernantes, el STE ofreció la mejor precisión de los métodos nuevos sin necesitar ningún dato de movimiento, quedando cerca del recuento de un censo aéreo. Estos métodos también resuelven en silencio problemas de trabajo: el TTE permite a un revisor dejar de escanear imágenes tras la primera detección, y el STE permite estimar la abundancia sin contar cuántos animales hay en cada foto, un ahorro real, ya que los conteos por foto son lentos y propensos a error. El compromiso es que el time-lapse conviene a las especies comunes; para animales genuinamente raros, los fotogramas programados estarán vacíos la mayor parte del tiempo. Y los tres asumen que los animales se distribuyen de forma aproximadamente aleatoria (Poisson) alrededor de cada cámara, lo que se tensa para especies muy sociales o territoriales.

Congela la muestra a un único instante y la velocidad del animal ya no puede engañarte: ese único truco es lo que separa el espacio hasta el evento de todo lo que necesita saber a qué velocidad se mueven los animales.

Entonces, ¿cuál deberías usar?

Aquí es donde la literatura se gana el sueldo, porque alguien por fin ejecutó los métodos uno al lado del otro en vez de defender uno solo. Palencia y sus colegas pusieron REM, REST y CT-DS sobre las mismas seis poblaciones de ciervo, jabalí y zorro rojo. El resultado tranquilizador: en cinco de las seis poblaciones, los tres métodos produjeron ninguna diferencia estadísticamente significativa en densidad, y una precisión similar. No discrepan salvajemente.

Pero el matiz está en las diferencias. El REM tendió a leer más alto que REST y CT-DS (que son, según muestran los autores, matemáticamente equivalentes). En precisión y esfuerzo, el REST salió por delante —el menor coeficiente de variación, el menor tiempo de procesamiento de imágenes—, mientras que el CT-DS exigió el mayor análisis. Eso produjo la regla práctica más citable del campo:

Trata esa tabla como un punto de partida, no como un veredicto. La orientación más profunda de la literatura de revisión es elegir en función de tres cosas: la historia natural de tu especie objetivo (¿se entretiene? ¿viaja en manadas? ¿trepa a los árboles?), un marco de muestreo cuidadosamente definido y qué recogida de datos es realmente factible para ti. Un método que en teoría es el mejor pero que no puedes ejecutar con limpieza perderá frente a uno más sencillo que sí puedas.

Y mantén a la vista los estudios de validación, porque templan el optimismo. Cuando los investigadores probaron REM, CT-DS y TTE contra la verdad de la captura-recaptura espacial en diez especies neotropicales, los métodos para animales sin marcar fueron precisos pero menos exactos en su repetibilidad para especies moderadamente comunes como el ocelote, y fallaron con los jaguares, la especie rara, donde no pudieron igualar a la SECR. La conclusión sin rodeos: los modelos para animales sin marcar son prometedores para animales de abundantes a relativamente raros, pero para los genuinamente raros aún conviene marcar. La potencia también importa: alcanzar la precisión necesaria para detectar un declive poblacional real a menudo requiere más de 100 emplazamientos de cámara, y para especies raras incluso eso puede no bastar.

El contraste: captura-recaptura espacial, cuando sí puedes distinguir individuos

Vale la pena tener claro qué es lo que estos métodos para animales sin marcar están sorteando. Cuando los animales sí son individualmente identificables —patrones naturales del pelaje, cicatrices o marcas colocadas—, la captura-recaptura espacial (SECR) es el estándar, y hace algo que los métodos para animales sin marcar no pueden: estima el área efectiva muestreada estadísticamente, a partir del patrón de dónde se vuelve a detectar al mismo individuo. Ese es exactamente el problema del denominador que la familia de animales sin marcar tiene que resolver por suposición.

La razón por la que la SECR no es la respuesta para la mayoría de los proyectos es sencillamente que la mayoría de las especies carecen de marcas utilizables. Una revisión de estudios de SECR con cámaras trampa halló un fuerte sesgo hacia los grandes felinos —las especies con rayas y manchas—, porque ahí es donde la identificación individual es factible, y para muchas de esas especies la SECR proporciona las únicas estimaciones de densidad de referencia que existen. Los dos mundos se encuentran en los estudios comparativos, y las comparaciones son alentadoras: aplica la SECR con marcas y el CT-DS y el REM sin marcas sobre la misma población de marta y todos aterrizan en el mismo orden de magnitud (estimaciones puntuales de 0,49 a 1,20 animales por km2), difiriendo sobre todo en precisión y coste. El CT-DS fue de hecho el método más preciso en esa contienda concreta. Los métodos para animales sin marcar no son un pobre sustituto de la SECR: son una herramienta legítima que simplemente cambia algo de precisión por no tener que reconocer a nadie.

La maquinaria bajo cada método

Fíjate en lo que no dejó de aflorar en cada apartado anterior: la zona de detección y el nivel de actividad. Estas dos piezas de fontanería alimentan casi todos los métodos, y equivocarse en ellas corrompe en silencio todo lo que viene después.

La distancia efectiva de detección —hasta dónde detecta la cámara a los animales de forma fiable— no es una propiedad fija de la cámara. Escala con fuerza según la masa corporal (los animales más grandes y cálidos activan el sensor desde más lejos) y es más corta en vegetación densa. En un conjunto de datos de bosque tropical, la distancia efectiva de detección varió casi el triple entre especies, y fue alrededor de un 70 % mayor en la estación seca que en la húmeda. Las consecuencias prácticas son marcadas. No puedes reutilizar la distancia de detección de una especie para otra: usar la zona de detección de un gato doméstico para una marta subestima la densidad de la marta, porque la marta se detecta a un alcance distinto. Y una aparente diferencia en el uso del hábitat entre dos sitios puede resultar no ser más que una diferencia en la distancia de detección causada por la vegetación. La solución es barata: plantar marcadores de distancia en el campo de visión (al menos cinco intervalos) y ajustar una función de detección según qué marcador cruza cada animal. Despliega siempre las cámaras con esos marcadores para poder corregir las tasas de captura después.

El nivel de actividad —la fracción del día en que los animales están activos— es la otra corrección compartida, usada por REST, CT-DS y TIFC para poner las detecciones en la base temporal correcta. Descansa sobre un supuesto que merece una mirada escéptica: que todos los individuos están activos en el pico diario. Cuando eso se cumple, el método funciona; cuando no, sobreestimas la actividad y por tanto subestimas la densidad. Y no siempre se cumple: los grandes depredadores cuyos ciclos de caza abarcan varios días, o los pequeños mamíferos en los días cortos de pleno invierno a alta latitud, pueden violarlo. Este es el único hilo que ata entre sí los modos de fallo: un estudio multiespecie lo dijo con claridad, que REM, REST y CT-DS incluyen todos explícitamente un supuesto de actividad, mientras que los métodos de tiempo hasta el evento cargan con uno no declarado: que los animales están siempre disponibles. Una comprobación con cámaras emparejadas en ese trabajo halló que un 9 % de los animales en una zona supuestamente de detección segura pasaron completamente desapercibidos, lo que debería moderar la fe de cualquiera en la «detección perfecta a distancia cero».

Equivocarse en la zona de detección o en el nivel de actividad corrompe en silencio toda estimación de densidad construida encima.

Hacerlo de verdad: aspectos prácticos de campo y de software

Si no te llevas otra cosa del trabajo de comparación y validación, llévate estos dos innegociables, que todos los métodos comparten:

1. Coloca las cámaras al azar respecto al movimiento animal. Usa un diseño aleatorio o sistemático con origen aleatorio. Desplazar una cámara unos metros para llegar a un árbol está bien; elegir deliberadamente un sendero, un escarbadero, una bañera de barro o un cebo es fatal para una estimación insesgada.
2. Usa cámaras de alto rendimiento. Disparo rápido (muy por debajo de un segundo), recuperación fiable y, o bien vídeo, o bien ráfagas rápidas de imágenes. Los disparos lentos o inestables socavan el supuesto de «detección segura» que está en el corazón de REM, REST, CT-DS y TTE por igual.

En cuanto al esfuerzo, la aritmética bruta es aleccionadora pero útil. La tasa de encuentro entre cámaras domina la varianza, así que más emplazamientos de cámara superan a despliegues más largos en menos emplazamientos. Objetivos concretos de CT-DS de un gran estudio de esfuerzo frente a precisión: un coeficiente de variación en torno al 20 % necesita aproximadamente 100 días de muestreo en 50 emplazamientos, o de 100 a 150 emplazamientos para un muestreo más corto; llevarlo a un CV del 10 % puede requerir más de 200 emplazamientos. Planifica en consecuencia, y sé honesto contigo mismo antes de empezar sobre si tu especie objetivo es lo bastante común como para alcanzar una precisión utilizable siquiera.

Por el lado del software, la buena noticia es que las herramientas son abiertas y van mejorando. La estimación de densidad en R está bien soportada —hay un tutorial mantenido que cubre REM, tiempo hasta el evento y espacio hasta el evento, N-mixture y captura-recaptura espacial para animales sin marcar—, y la corrección de actividad vive en el paquete `activity`, mientras que el muestreo de distancias tiene detrás el programa Distance. El mismo capítulo centrado en R es refrescantemente franco al reconocer que estimar densidad a partir de datos de cámara «no es fácil, a menudo no es preciso» y suele implicar trabajo de verdad, una actitud sana con la que conviene cargar.

La frontera es la automatización, y está llegando rápido. Un flujo de trabajo semiautomatizado de CT-DS usa ahora un modelo de profundidad por aprendizaje profundo más un detector automático de animales para medir las distancias de observación directamente de las fotos, calibrado con solo dos imágenes de referencia por cámara. Produjo estimaciones de densidad estadísticamente indistinguibles de la penosa medición manual, a la vez que recortó el tiempo de procesamiento de datos más de trece veces, colapsando semanas de anotación de distancias en un par de días. Los métodos multiespecie también avanzan: una extensión bayesiana del REM estima ahora la densidad de toda una comunidad a la vez, incluidas las especies más raras, usando únicamente información extraída de las propias imágenes.

No hay un método universal, y quien te diga lo contrario está vendiendo algo. REM, CT-DS, REST, TIFC y la familia del tiempo hasta el evento son todos legítimos, todos revisados por pares y todos capaces de producir estimaciones de densidad que resisten frente a muestreos independientes, cuando se respetan sus supuestos. Elige por el comportamiento de tu especie y por las realidades de tus datos, no por qué método tiene la derivación más bonita. Respeta la colocación aleatoria por encima de todo. Mide tu zona de detección. Comprueba el supuesto de actividad. Y dimensiona tu muestreo para la precisión que realmente necesitas, sabiendo que para las especies raras la respuesta podría seguir siendo «no se puede llegar ahí desde aquí sin marcar». Usadas con esa humildad lúcida, las cámaras convierten un montón de fotos inatribuibles en una de las herramientas de densidad más potentes y menos invasivas que tiene la ciencia de fauna.

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