Esta es la verdad incómoda a la que se reduce la mayor parte del diseño de muestreo con cámaras trampa: el espaciado, la densidad y la duración no son tres perillas independientes que se ajustan al gusto. Todas dependen de una decisión que tomas antes de que una sola cámara salga del vehículo: ¿qué es, exactamente, lo que intentas estimar? La riqueza de especies, la ocupación, la abundancia relativa y la densidad exigen cada una una red distinta, un número distinto de estaciones y una duración distinta de despliegue, y un diseño excelente para una de ellas puede resultar silenciosamente inútil para otra.
Suena obvio. Claramente no lo es. Cuando Burton y sus colegas revisaron 266 estudios con cámaras trampa publicados entre 2008 y 2013, el 40,2 % no utilizó ningún diseño de muestreo basado en probabilidad, y recurrió a una colocación oportunista o dirigida; otro 21,4 % apenas ofreció detalles sobre el diseño de muestreo. Menos de un tercio mencionó explícitamente los supuestos de independencia espacial y temporal de los que dependían sus análisis. Las cámaras funcionaron sin problemas. Los diseños, en muchos casos, no podían sostener las inferencias que los autores extraían de ellos.
Así que, antes de llegar a los números —y más abajo hay números buenos y concretos—, interioriza el orden de las operaciones. Elige la pregunta. Deja que la pregunta fije el espaciado en relación con el área de campeo de tu especie objetivo. Deja que el espaciado y tu objetivo de precisión fijen el número de estaciones. Deja que la detectabilidad fije la duración. Todo lo demás es logística. Equivócate en el orden y ningún esfuerzo de campo te salvará.
Empieza por la pregunta, no por la cámara
El encuadre más útil de toda la literatura es que una detección con cámara es el producto de dos procesos: cuántos animales hay ahí fuera y qué probabilidad tiene cada uno de ser fotografiado. Cada decisión de diseño es en realidad una decisión sobre cómo manejas ese segundo proceso: la detección. Lo que distingue a los métodos analíticos es qué supuestos hacen y, por tanto, qué le exigen a tu red.
Un repaso rápido de los cuatro objetivos habituales, porque el resto del artículo vuelve una y otra vez a ellos:
- Inventario / riqueza de especies — «¿qué vive aquí?». Necesitas que cada especie tenga una probabilidad de detección distinta de cero, lo que en su mayor parte significa una cobertura espacial amplia y aleatorización, no intensidad en ningún punto concreto.
- Ocupación — «¿qué proporción de sitios está usando una especie?». El marco de ocupación modela explícitamente la detección imperfecta mediante visitas repetidas, así que necesita suficientes sitios y suficientes ocasiones de muestreo por sitio para acotar la probabilidad de detección.
- Abundancia relativa (IAR) — detecciones por unidad de esfuerzo, usadas como índice de abundancia. Barata y omnipresente, pero se apoya en el supuesto heroico de que la detectabilidad es constante entre las cosas que comparas. Por lo general no lo es.
- Densidad — animales por unidad de área, el patrón de referencia. Para especies identificables individualmente (piensa en félidos manchados) esto implica captura–recaptura espacial (SCR/SECR); para especies no marcadas, el modelo de encuentro aleatorio (REM) es la principal opción. Estos dos métodos quieren cosas opuestas de tu espaciado entre cámaras, lo cual es la mayor trampa de todo el campo.
La guía de publicación de datos de GBIF plantea lo mismo desde el otro extremo: «¿qué te gustaría saber y de qué grupos de especies? Cada objetivo trae consigo sus propias características clave a considerar, como la altura y la dirección de la cámara, la estacionalidad, el uso de cebo o las características de la zona de detección». Esas características no son metadatos opcionales. Son el diseño.
Una panorámica de campo que merece el tiempo de un principiante presenta la propia colocación como un menú: aleatoria, estratificada, sistemática, adaptativa y de tipo ocupación, cada una con sus fortalezas. Es un buen andamiaje mental. Pero en cuanto eliges coordenadas reales, la pregunta ya no es «qué arquetipo de muestreo suena bien», sino «qué supone mi estimador y satisface esta disposición ese supuesto».
Espaciado e independencia: atados al área de campeo, no a la costumbre
El espaciado entre cámaras es donde mueren las buenas intenciones, porque el espaciado «correcto» se invierte según tu objetivo, y la literatura discrepa de verdad en algunos puntos, lo cual iré señalando sobre la marcha.
Para riqueza, ocupación e IAR, en general buscas independencia. La regla práctica a la que casi todo el mundo recurre es de 1–2 km entre estaciones. Ese número no es sagrado; es un sustituto pragmático de «suficientemente separadas como para que dos cámaras no muestreen a los mismos individuos». La guía de buenas prácticas de WWF es tajante al afirmar que la importancia de la independencia estricta «suele estar sobrevalorada y puede tener poco efecto sobre la inferencia estadística», y señala que el agrupamiento espacial que preocuparía ha resultado débil en datos de cámaras cuando alguien lo ha buscado. Kays y colegas encontraron que la autocorrelación entre cámaras no era un problema más allá de unos 25 m en bosque tropical, pero un estudio en matorral subtropical todavía la detectaba a 500 m. Así que la versión honesta: liga el espaciado al tamaño del área de campeo de tu especie objetivo, adopta por defecto en torno a 1 km (y al menos un diámetro de área de campeo) cuando carezcas de esa información, y recuerda que puedes modelar estadísticamente la dependencia residual en lugar de eliminarla por diseño.
La guía de configuración de WildCAM ofrece la versión más clara y sencilla de este compromiso: si estimas la ocupación del oso pardo «y las cámaras se colocan demasiado juntas, las detecciones pueden no ser estadísticamente independientes si existe la posibilidad de que el mismo individuo sea detectado en sitios de cámara vecinos en un breve periodo de tiempo», de modo que para mamíferos de amplio desplazamiento «quizá convenga seleccionar intervalos de distancia grandes».
Para densidad con SCR/SECR buscas exactamente lo contrario: la dependencia es el objetivo. Estos modelos funcionan observando cómo la probabilidad de captura disminuye con la distancia al centro de actividad de un animal, así que cada individuo debe ser fotografiado en más de una estación. La recomendación: espaciar las cámaras a no más de 0,8 veces el radio medio del área de campeo y, de forma ideal, apuntar a un tercio del radio del área de campeo, lo que equivale aproximadamente a de 4 a 7 cámaras dentro de cada área de campeo. La captura–recaptura convencional (no espacial) es aún más estricta a la hora de no dejar «huecos» donde pueda esconderse un área de campeo entera; Tobler y Powell lo expresaron de forma memorable para los jaguares: «no debería haber ningún hueco entre cámaras en el que quepa un área de campeo entera de un individuo».
Aquí es donde se pone interesante, y donde el campo no ha quedado del todo zanjado. Un estudio SECR de oso negro (a través de la síntesis de WildCAM) encontró que, cuando el espaciado entre trampas se aumentaba, las estimaciones de densidad apenas se movían: «puede resultar más útil espaciar las trampas más para muestrear un área mayor», porque SECR es mucho más robusto frente a un número reducido de estaciones que otros métodos de densidad. La revisión de referencia sobre SECR llega a la misma conclusión estratégica: «la mejor manera de aumentar la precisión desde la perspectiva del diseño del estudio parecería ser incrementar el número de individuos capturados», lo que se logra de la forma más natural ampliando el área de muestreo. Así que, para SECR, hay una tensión real entre el espaciado de manual de «apretarlas» y el hallazgo práctico de «repartirlas para capturar más individuos». La solución en la que la mayoría acaba: la extensión de tu cuadrícula en relación con el tamaño del área de campeo importa al menos tanto como el espaciado entre trampas, algo que el estudio del leopardo de las nieves más abajo demuestra sin piedad.
Para REM, el espaciado queda liberado por completo de la especie objetivo, lo cual es una de sus mejores características. Como REM no necesita que ningún individuo sea fotografiado dos veces, «el espaciado entre cámaras no viene determinado por la especie objetivo», y se puede monitorear más de una especie en el mismo muestreo. Lo que REM exige, en cambio, es que las cámaras se coloquen de forma aleatoria respecto al movimiento del animal: no en sendas, no en revolcaderos, no en ningún lugar elegido para inflar o desinflar las tasas de encuentro. Viola eso y sesgas la tasa de encuentro, y con ella la estimación de densidad.
El espaciado entre cámaras es donde mueren las buenas intenciones, porque el espaciado «correcto» se invierte según tu objetivo.
¿Cuántas estaciones? Densidad y número de cámaras

No hay una respuesta universal, pero sí buenos objetivos por meta, y son más concretos que «cuantas más, mejor».
Riqueza. La evidencia empírica más directa proviene del submuestreo de Kays et al. sobre 2.225 despliegues en 41 áreas de estudio de todo el mundo. Encontraron que se necesitaban de 25 a 35 sitios de cámara para estimaciones precisas de la riqueza de especies, según la escala del estudio: unos 35 para cuadrículas a gran escala (espaciado ≥ 1 km) y 25 para sitios tropicales a pequeña escala (≤ 0,2 km), con tan solo 17–22 suficientes para las áreas templadas a pequeña escala menos diversas. La guía de WWF es más contundente: para riqueza, «parece poco probable que se pueda obtener una muestra decente con menos de 20 ubicaciones, y 50 ubicaciones podrían ser un mejor objetivo», y si estratificas necesitas 20–50 ubicaciones por estrato. La síntesis de WildCAM lo repite: menos de 20 cámaras resulta «inviable para muestreos de riqueza de especies, siendo 50 ubicaciones un mejor objetivo».
Ocupación. Aquí es donde el número de estaciones se vuelve brutalmente sensible a lo común que sea tu especie. Kays et al. encontraron que la precisión de la ocupación era «muy sensible al nivel de ocupación, con < 20 sitios de cámara necesarios para estimaciones precisas de especies comunes (ψ > 0,75), pero probablemente más de 150 sitios de cámara necesarios para especies raras (ψ < 0,25)». Casi la mitad de un análisis global de carnívoros que citan tenía una ocupación por debajo de 0,25: exactamente las especies que más quieres monitorear y exactamente las que exigen más de 100 sitios. La recomendación general de la guía de WWF: un mínimo de 40 ubicaciones de muestreo para ocupación, que asciende a más de 100 si añades covariables o persigues una especie rara. WildCAM lo operacionaliza así: 30 sitios para especies de alta detectabilidad (p ≥ 0,8), 30–60 para muchas especies y «al menos 100 sitios» para especies raras, de baja densidad, con probabilidades de detección inferiores a 0,1.
La cuestión de una cámara frente a varias. Un hallazgo que sorprende de forma fiable: poner más cámaras en cada sitio puede importar tanto como añadir sitios. O'Connor y colegas probaron configuraciones de una, dos y cuatro cámaras en 20 sitios boscosos y encontraron que el método de cuatro cámaras detectaba 1,25 especies (un 53 %) más por sitio que una sola cámara, fue la única configuración que detectó por completo la comunidad de fauna terrestre y aproximadamente duplicó el número de sitios donde se registró el venado cola blanca. La probabilidad de detección del venado con una sola cámara fue de apenas 0,179. Su recomendación —«un mínimo de 2 cámaras trampa por sitio de cámara, orientadas en direcciones opuestas»— es una cobertura barata frente a los falsos negativos que arruinan los datos de ocupación y riqueza.
Densidad con SECR. La revisión de referencia encontró una mediana de 57,5 estaciones de cámara por estudio y año (media de unas 100, rango de 12 a 849) en los trabajos SECR publicados. Para los jaguares en concreto, Tobler y Powell concluyeron que se requiere un mínimo de 40 a 50 estaciones para un muestreo fiable, «y sería deseable un número mayor de estaciones», un umbral que WildCAM repite como el «mínimo indispensable». La gracia salvadora de SECR es su robustez: es «mucho más robusto frente a un número reducido de estaciones de cámara que otros métodos de estimación de densidad».
Densidad con REM. El trabajo de simulación sugiere que «deberían muestrearse unas 60 ubicaciones de cámara para lograr una precisión aceptable (es decir, un coeficiente de variación por debajo de 0,20)».
Para hacer tangibles los compromisos, así es como algunos de los diseños de nivel protocolario de la literatura reparten realmente las cámaras:
| Diseño / estudio | Estaciones y disposición | Espaciado | Densidad |
|---|---|---|---|
| Protocolo tropical TEAM | 60–90 puntos en 2–3 redes de 20–30 | ~1,4 km | 1 cámara / 2 km² |
| Protocolo de mamíferos ForestGEO | 49–50 puntos, cuadrícula 7×7 o 10×5 | 140–145 m | 1 cámara / 2 ha |
| Leopardo de las nieves «difuso» | 44 cámaras | ~5 km | 2 cámaras / 100 km² |
| Leopardo de las nieves «compacto» | 38 cámaras | ~1 km | 15 cámaras / 100 km² |
| Recomendación de Kays et al. | 40–60 sitios por red | — | — |
Fíjate en que ForestGEO ejecuta deliberadamente las cámaras a una densidad 100 veces mayor que TEAM —una trampa por 2 ha frente a una por 2 km²— porque responden a preguntas distintas sobre áreas distintas (1 km² de muestreo forestal intensivo frente a 120 km² de monitoreo comunitario). Ninguno es «el correcto». Están ajustados a sus objetivos.
Los muestreos coordinados y de ciencia ciudadana viven en el extremo opuesto de este espectro: SNAPSHOT USA 2021, un muestreo nacional con múltiples contribuyentes, reunió 109 redes de cámaras trampa y 1.711 sitios de cámara para 71.519 noches-trampa, con un esfuerzo por red que oscilaba entre 126 y 3.355 noches. La conclusión para cualquiera que se una a una red así es que la consistencia entre contribuyentes —altura, espaciado y duración estandarizados— es lo que permite que todas esas redes individualmente modestas puedan analizarse en conjunto.
ForestGEO ejecuta deliberadamente las cámaras a una densidad 100 veces mayor que TEAM, porque responden a preguntas distintas sobre áreas distintas. Ninguno es «el correcto». Están ajustados a sus objetivos.
Por qué la extensión de tu cuadrícula puede importar más que su densidad

El estudio del leopardo de las nieves es el relato aleccionador que todo investigador de densidad debería tener en la pared. El mismo equipo muestreó el mismo paisaje de dos formas: una red compacta (38 cámaras, espaciado de ~1 km, extensión de 253 km², 15 cámaras/100 km²) y una difusa (44 cámaras, espaciado de ~5 km, extensión de 2.030 km² —casi un orden de magnitud mayor— a apenas 2 cámaras/100 km²).
Las estimaciones no solo difirieron: el diseño compacto arrojó una densidad de 0,12 animales/100 km² frente al 0,534 del diseño difuso, unas cinco veces mayor en la disposición difusa. Peor aún, la red compacta representó muy mal cómo usaban realmente el espacio los félidos, inflando el parámetro de movimiento σ̂ hasta 12,23 frente a 3,27 en el diseño difuso. La lección que extraen los autores es la misma que extrajeron Tobler y Powell para los jaguares y que extrajo la revisión de referencia entre especies: «muestrear un área pequeña de aproximadamente el tamaño de una sola área de campeo está sujeto a sesgos derivados de haber muy pocos individuos en el paisaje con probabilidades de encuentro muy bajas». Para el trabajo de densidad, una cuadrícula apretada y pequeña puede ser mucho peor que una dispersa y grande. Cubrir suficiente área como para exponer suficientes individuos —eso, más que apretar las cámaras entre sí, es lo que te compra una estimación defendible.
Para el trabajo de densidad, una cuadrícula apretada y pequeña puede ser mucho peor que una dispersa y grande.
Duración: cuánto dejar cada cámara y cuánto hacer durar el muestreo
Corren dos relojes distintos, y la gente los confunde. Uno es cuánto tiempo debe permanecer una sola cámara en un mismo punto. El otro es la duración total del muestreo / el total de noches-trampa. Ambos tienen buenos anclajes empíricos.
Duración por cámara. El submuestreo de Kays et al. ofrece la guía más clara que existe: mantener una cámara durante 2 semanas fue lo más eficiente para detectar especies nuevas, pero se necesitaron 3–4 semanas para estimaciones precisas de la tasa de detección local, «sin observarse ganancias de precisión después de 1 mes». Su recomendación destacada —«ejecutar cada cámara de 3 a 5 semanas en 40–60 sitios por red»— es hoy el valor por defecto de facto para los estudios de comunidad. El intensivo estudio de dos años de Si et al. sobre una sola parcela china añade una regla complementaria: las especies nuevas se acumulan rápido durante los primeros ~40 días en un sitio, y luego la tasa cae en picado, así que sugieren rotar las cámaras «cada ~40 días» o tras unas 20 fotografías independientes.
Sitios frente a sesiones: el veredicto recurrente. Cuando las cámaras son limitadas (siempre lo son), ¿conviene muestrear más sitios durante menos tiempo o menos sitios durante más tiempo? Para riqueza y abundancia relativa, la respuesta es coherente entre estudios: repartir. Si et al. encontraron que, para el mismo total de cámaras-día, «era mejor desplegar las cámaras en más sitios durante menos tiempo en cada uno que dejar las cámaras en el mismo sitio»: con 1.000 cámaras-día, tres sitios detectaron el 80 % de las especies mientras que 19 sitios detectaron el 90 %. Kays et al. llegan a la misma conclusión, y la guía de WWF lo enuncia como norma: «muestrear más ubicaciones durante un periodo más corto, en lugar de muestrear unas pocas ubicaciones durante un periodo muy largo». (La ocupación es la excepción parcial: para una especie rara y de distribución en parches sigue siendo mejor mover las cámaras y muestrear más sitios, pero para una especie común o muy poco detectable, muestrear menos sitios durante más tiempo puede resultar de hecho más eficiente.)
Total de noches-trampa. Multiplica los objetivos y obtienes un umbral mínimo. La aritmética de la guía de WWF —20–50 ubicaciones × 30 noches-trampa cada una— da de 600 a 1.500 noches-trampa para un estudio de riqueza/diversidad, con la recomendación general de que «los estudios de diversidad deberían ser de al menos 1.000 noches-trampa». La rarefacción de Si et al. situó el mínimo en 931 cámaras-día para detectar el 90 % de las especies comunes en su sitio, con unas 8.700 cámaras-día necesarias para detectar las 10 especies residentes, una ilustración cruda de cómo la larga cola de especies raras dispara el esfuerzo. La revisión de Burton encontró que la mediana del esfuerzo en el mundo real fue de 2.055 días-trampa, pero advirtió de que casi un tercio (el 28,9 %) de los estudios tenía menos de 1.000 días-trampa en total, «lo cual probablemente sea insuficiente para detectar especies raras».
Para el trabajo de densidad, el listón sube. Para abundancia relativa y REM, un índice debería apoyarse en más de 10 capturas, idealmente más de 20, y «para densidades típicas de muchos carnívoros (y de los ungulados más raros), se requerirán al menos 2.000 noches-trampa para obtener 20 capturas». La revisión de referencia sobre SECR encontró una mediana de 3.124 cámaras-día por año, con un 71,6 % de los estudios funcionando un año o menos. Los muestreos de jaguar, por el supuesto de cierre, caminan por la cuerda floja: suficientemente cortos para asumir que la población no ha cambiado, suficientemente largos para reunir datos, con Tobler y Powell recomendando un mínimo de 60 días, a menudo 90 o incluso 120, y rechazando explícitamente la ventana habitual de 30 días por demasiado imprecisa.
Un dato de referencia aleccionador sobre si todo este esfuerzo realmente compensa: entre los estudios SECR, la mediana del coeficiente de variación fue del 30 %, y «el 75,6 % de los estudios informó de un CV ≤ 40 %, pero solo el 21 % informó de un CV ≤ 20 %». La mayoría de los muestreos de densidad no son tan precisos como a sus autores les gustaría. Y solo el 10,5 % de ellos ejecutó alguna simulación antes del trabajo de campo para averiguarlo.
La mayoría de los muestreos de densidad no son tan precisos como a sus autores les gustaría. Y solo el 10,5 % de ellos ejecutó alguna simulación antes del trabajo de campo para averiguarlo.
La probabilidad de detección es la variable oculta detrás de todo

Si hay un parámetro que gobierna en silencio el espaciado, la densidad y la duración, es la probabilidad de detección: la probabilidad de fotografiar una especie dado que está presente. Si es demasiado baja, tus modelos no solo pierden precisión, se rompen.
El umbral que hay que recordar: las probabilidades de detección por debajo de 0,2 «a menudo conducen a sesgos significativos y a problemas de convergencia, incluso en los modelos de un solo estado más simples». Y los métodos a los que podrías recurrir para captar una ecología más rica empeoran el problema: los modelos de ocupación multiestado «requieren probabilidades de detección más altas que los modelos de un solo estado», y «el número de sitios requerido era sustancialmente mayor para los modelos multiestado». La forma en que la detección y el esfuerzo se compensan es regular: «las probabilidades de detección mínimas necesarias disminuyeron a medida que aumentaba el número de muestreos para todos los modelos». Dicho de otro modo: puedes comprar tu salida de una detección baja con más ocasiones de muestreo, hasta cierto punto.
Esta es también la razón por la que la ocasión de siete días es tan común: Kays et al. definieron la probabilidad de detección como «la probabilidad de detectar una especie presente durante un periodo de siete días en un sitio de cámara», agregando los datos diarios en ventanas semanales de modo que incluso las especies escasamente detectadas produzcan historiales de detección utilizables. Agrupar las detecciones en ocasiones de varios días es una palanca legítima y sin coste para elevar la probabilidad de detección y mejorar el ajuste del modelo. También lo es desplegar más cámaras por sitio. Ambas cosas aumentan la detección sin las violaciones de supuestos que introducen el cebo y el enfoque en sendas, lo que nos lleva a la parte genuinamente controvertida del diseño de muestreo.
Estrategia de colocación y especie objetivo: la verdadera bifurcación del camino
Adónde apuntas la cámara —a una senda de fauna o a un punto aleatorio— es la decisión que divide el campo, porque intercambia sesgo por volumen de datos, y distintas especies se sitúan en distintos lados de ese intercambio.
La evidencia de que la colocación sesga tus datos es abrumadora y consistente. En Virginia, Kolowski y Forrester ejecutaron cámaras emparejadas y encontraron que la probabilidad de detección subía un 11–33 % para cinco especies en sendas de fauna frente a ubicaciones aleatorias, y un 24,9–38,2 % para roedores en troncos caídos; en el caso más extremo, una categoría de «ratón» registró 65 eventos de captura en troncos frente a una sola captura en ubicaciones aleatorias. Las tasas de captura fueron de 1,7 a 9,67 veces más altas en cámaras basadas en rasgos del terreno. En Italia, Greco et al. desplegaron 60 cámaras por estrategia y registraron una media de ocho especies en la red de sendas frente a cuatro fuera de senda, con el lobo y el gato montés arrojando apenas cinco eventos fuera de senda cada uno frente a 242 y 80 en sendas, y 6 veces más datos en total en senda. Ocho de las 11 especies analizadas mostraron mayor detección y ocupación en sendas.
Entonces, ¿las sendas ganan, verdad? No para el trabajo de comunidad, y este es el sesgo que introducen a escondidas: la composición se desplaza. En el estudio italiano, los ungulados silvestres constituían el 49 % de la abundancia relativa fuera de senda pero solo el 28 % en senda, mientras que los carnívoros pasaban del 32 % fuera de senda al 56 % en senda. En sendas no solo obtienes más datos: obtienes una comunidad de forma distinta, sesgada hacia las especies a las que les gustan las sendas. El experimento emparejado de sabana de Cusack et al. en Tanzania precisa cuáles: los carnívoros tenían una probabilidad significativamente mayor de ser captados en colocaciones en senda durante la estación seca, y las especies de mayor tamaño corporal durante la estación húmeda. Su hallazgo tranquilizador para los muestreos de riqueza: «dado un esfuerzo de muestreo adecuado (> 1.400 noches-trampa), es poco probable que la estrategia de colocación afecte a las inferencias hechas a nivel de comunidad»; pero por debajo de ese esfuerzo, y para grupos tróficos específicos, sí que afecta, y mucho.
Aquí es donde dos fuentes autorizadas apuntan en direcciones opuestas, y necesitas entender por qué antes de elegir. Para el trabajo de comunidad, ocupación y REM, la guía es enfática en que la aleatorización es esencial: la colocación no aleatoria «viola un principio clave de la teoría del muestreo: la selección aleatoria de las unidades de muestreo», arriesga perder hábitats y especies enteros, y sesga la abundancia relativa hacia las especies que usan sendas. Pero para la densidad con SECR de una especie marcada y esquiva, Tobler y Powell recomiendan lo contrario: colocar las cámaras «en sendas bien establecidas y caminos de saca usados con frecuencia por los jaguares», porque «las cámaras colocadas de forma aleatoria en el paisaje tienen una probabilidad de captura muy baja para los jaguares y darán lugar a datos deficientes». La reconciliación no es un término medio; es de nuevo la pregunta. Si tu estimador necesita una muestra insesgada de la comunidad (aleatoria) frente a suficientes recapturas de un individuo críptico como para ajustar un modelo espacial (senda), la colocación «correcta» difiere de verdad; y si mezclas cámaras en senda y fuera de senda, registras la colocación como covariable para que el modelo pueda tenerla en cuenta.
La lección más profunda es que las especies no responden de manera uniforme a nada de esto. Incluso especies de tamaño similar y estrechamente emparentadas reaccionan de forma distinta a las mismas decisiones de diseño, razón por la cual algunos autores sostienen que los programas de monitoreo deberían emplear una «mezcla de estrategias de diseño de muestreo» en lugar de un único enfoque estandarizado cuando les importa una comunidad diversa. (La página de ese artículo estaba bloqueada por un bot cuando se capturó su fichero fuente, así que esto refleja el registro que de él hizo el paquete de investigación y no un texto que yo pudiera leer directamente.) La jugada práctica cuando tienes una sola red y varias especies objetivo: diseña para la más difícil —la especie más rara, de menor detectabilidad y de mayor amplitud de desplazamiento fija tu espaciado y tu esfuerzo, y las especies más fáciles vienen de propina.
En sendas no solo obtienes más datos: obtienes una comunidad de forma distinta, sesgada hacia las especies a las que les gustan las sendas.
Cebos y reclamos: una palanca tentadora con aguijón

Los atrayentes aumentan la detección, sin más. La cuestión es lo que te cuestan. En una prueba de 844 estaciones en Alberta, el reclamo olfativo produjo un fuerte efecto positivo sobre los depredadores en general (β = 0,75) y un efecto muy fuerte sobre la marta pescadora (β = 2,23), pero ningún efecto sobre el lobo gris (β = -0,01, p = 0,973) ni sobre las especies presa o los ungulados. Esa es la trampa: el reclamo ayuda a algunas especies, ignora a otras y, por tanto, «puede introducir un sesgo desconocido en las inferencias sobre múltiples especies», lo que significa que los muestreos multiespecíficos «deben tener en cuenta el efecto variable del reclamo olfativo».
El veredicto de nivel protocolario lo refleja. La guía de WWF afirma sin rodeos que «no se recomienda el uso de atrayentes (cebos y reclamos) en muestreos formales con cámaras trampa, salvo que existan razones muy convincentes para usarlos y sea posible controlar sus efectos». TEAM no usa cebo alguno. El matiz desde el lado de la simulación de ocupación: el cebo y el enfoque en sendas se usan ampliamente para empujar la detección por encima de ese peligroso umbral de 0,2, y la ganancia en el rendimiento del modelo podría compensar el sesgo, pero la agregación de datos y el uso de varias cámaras por sitio logran el mismo aumento «sin violar necesariamente los supuestos del modelo», así que recurre antes a esas opciones. Si usas cebo, estandarízalo con rigor y regístralo como metadato para que pueda modelarse, no ignorarse.

Los escollos que de verdad arruinan los conjuntos de datos
Uniendo los hilos, aquí es donde el diseño de muestreo con cámaras trampa sale mal con más frecuencia, y cada uno de estos es una decisión de diseño, no un accidente de campo:
- Sin diseño basado en probabilidad. El 40,2 % de los estudios que colocan las cámaras de forma oportunista no pueden generalizar más allá de los puntos exactos que muestrearon. Aleatoriza, o estratifica y aleatoriza dentro de los estratos.
- Muy poco esfuerzo para especies raras. Menos de 1.000 noches-trampa probablemente sea insuficiente para detectar las especies raras que más importan, y las especies raras, de baja ocupación, pueden necesitar 100–150 o más sitios.
- Una cuadrícula demasiado pequeña para el área de campeo. Para densidad, un polígono de cámaras menor que ~una área de campeo acarrea un sesgo positivo para todos los métodos probados.
- Tratar una cámara por sitio como suficiente. Las cámaras individuales pierden detecciones que duplicar a dos cámaras opuestas captaría, distorsionando la ocupación y la riqueza.
- Ignorar la estacionalidad. Kays et al. encontraron que del 37 al 50 % de las especies fluctuaba significativamente en ocupación o detección a lo largo del año, con especies de zonas templadas que variaban en abundancia relativa por un factor medio de 4–5 entre estaciones. Una instantánea de una sola estación no es el año. Elige tu ventana de forma deliberada y nunca compares entre estaciones sin tenerlo en cuenta.
- Confundir tu «sitio». La misma palabra abarca la zona de detección de una cámara y una celda de cuadrícula de 10 km², y la ocupación significa cosas distintas en cada escala. Defínela.
- No simular primero. Solo ~10 % de los estudios SECR ejecutó un análisis de potencia antes del trabajo de campo, el seguro más barato que existe frente a un resultado de baja precisión.
Uses lo que uses, documenta el diseño mismo como metadatos estructurados —altura y dirección de la cámara, espaciado, duración, cebo, características de la zona de detección— porque un conjunto de datos cuyo diseño no está registrado no puede reanalizarse ni combinarse con el de nadie más. Existen estándares como Camtrap DP precisamente para que el diseño de muestreo pase a formar parte de los datos, y no de la memoria institucional perdida. Si quieres profundizar en cualquier decisión concreta, la guía de buenas prácticas de WWF sigue siendo la referencia más completa, y el artículo de Kays et al. es la columna vertebral empírica de los números de «cuántas, cuánto tiempo».
Preguntas frecuentes
¿Qué separación debe haber entre las cámaras trampa?
Depende por completo de tu objetivo. Para riqueza, ocupación o abundancia relativa, en general buscas independencia, con una regla práctica común de 1–2 km entre estaciones (o al menos un diámetro de área de campeo), aunque la independencia estricta importa menos de lo que suele afirmarse y puede manejarse estadísticamente. Para la densidad por captura–recaptura espacial buscas lo contrario: cámaras dentro de aproximadamente un tercio del radio del área de campeo, de modo que los individuos queden captados en varias estaciones, aproximadamente de 4 a 7 cámaras por área de campeo.
¿Cuántas cámaras trampa necesito para un muestreo?
Para la riqueza de especies, de 25 a 35 sitios cubren la mayoría de las situaciones, con 50 como objetivo más seguro. Para ocupación, planifica 40 o más para especies comunes pero 100–150 o más para especies raras, de baja ocupación. Para densidad con SECR, de 40 a 50 estaciones es un mínimo práctico, con una mediana publicada en torno a 57 por estudio y año; las simulaciones de REM sugieren unas 60 ubicaciones para un coeficiente de variación por debajo de 0,20.
¿Cuánto tiempo debe durar un muestreo con cámaras trampa?
Ejecuta cada cámara de 3 a 5 semanas: dos semanas captan la mayoría de las especies nuevas, pero las tasas de detección precisas necesitan de 3 a 4 semanas, con poca ganancia pasado un mes. Para el esfuerzo total, apunta a al menos 1.000 noches-trampa para trabajos de diversidad; muchos muestreos reales se agrupan en torno a las 2.000, y los estudios de densidad de carnívoros raros pueden necesitar más de 2.000 noches-trampa solo para registrar 20 capturas.
¿Es mejor usar más cámaras o dejarlas funcionando más tiempo?
Para riqueza y abundancia relativa, más sitios durante menos tiempo supera a menos sitios durante más tiempo: a igualdad de cámaras-día totales, repartir las cámaras entre más ubicaciones detecta más especies. La excepción principal es la ocupación de una especie común o muy difícil de detectar, donde concentrar el esfuerzo en menos sitios puede ser más eficiente.
¿Debo colocar las cámaras en sendas o de forma aleatoria?
Para el trabajo de comunidad, ocupación y REM, se prefiere claramente la colocación aleatoria: las sendas sesgan tu muestra hacia las especies que las usan y pueden desplazar la composición aparente de la comunidad. Para la densidad con SECR de una especie marcada y esquiva, a menudo se recomienda enfocar las sendas para conseguir suficientes recapturas, con la colocación registrada como covariable.
¿El uso de cebo o reclamo olfativo mejora un muestreo con cámaras trampa?
Aumenta las detecciones de algunas especies pero no de otras —un fuerte efecto sobre algunos depredadores, ninguno sobre otros o sobre las presas—, lo que introduce un sesgo específico por especie en los muestreos multiespecíficos. Los protocolos formales suelen desaconsejar los atrayentes salvo que puedas controlar sus efectos; elevar la detección mediante ocasiones de varios días o cámaras adicionales por sitio suele ser la palanca más segura.